Nell'era precambriana viene posta una delle "pietre miliari" dell'evoluzione: la cuticola morbida di alcuni antenati degli animali che oggi vengono chiamati Artropodi, viene rinforzata da proteine e polisaccaridi a costituire quella che viene definita chitina. La funzione di questa nuova forma di esoscheletro cuticolare, chitinoso, fu quella di fornire a questi animali una notevole protezione nei confronti dei loro predatori e di altri rischi ambientali, conferendogli un notevolissimo vantaggio selettivo. Naturalmente tale rivestimento non doveva essere uniformemente spesso in quanto in tal caso l' animale non sarebbe stato in grado di muoversi agevolmente. Parallelamente allo sviluppo di una cuticola rigida intervennero numerosi altri cambiamenti del corpo di questi artropodi primitivi (protoartropodi): per consentire, ad esempio, l'accrescimento corporeo si rese necessaria una serie di mute della cuticola che si realizzavano sotto il controllo ormonale. La funzione idrostatica, assolta dai compartimenti celomatici negli animali precedenti, viene perduta ed il celoma regredisce notevolmente, trasformandosi in un sistema di seni aperti (emocele). Allo stesso modo vengono perdute o regrediscono molto altre caratteristiche di gruppi precedenti quali ad esempio le cilia mobili. I suddetti cambiamenti vengono definiti nel loro complesso "Artropodizzazione", e la maggior parte degli zoologi sostengono, appunto, che la stessa sia direttamente imputabile all'evoluzione di un esoscheletro cuticolare. Insieme allo sviluppo della cuticola vengono sviluppate altre caratteristiche importanti: il processo di cefalizzazione, già presente in alcuni gruppi precedenti, compie un ulteriore fondamentale progresso evolutivo a seguito della concentrazione nel capo di gangli nervosi e di organi sensoriali. I somiti, anch'essi già ben sviluppati in alcuni gruppi precedenti (anellidi), si specializzano notevolmente formando gruppi funzionali (tagmatizzazione). La comparsa di appendici articolate (che danno il nome al phylum), diversificate per usi diversi, produce una eccezionale adattabilità ai membri di questo phylum. I primi rappresentanti del phylum compaiono negli antichi mari del Precambriano più di 600 milioni di anni fa. Attualmente gli Artropodi rappresentano il gruppo di Metazoi più numeroso e diversificato, avendo invaso con successo praticamente ogni nicchia ecologica. Il numero di specie è tuttora sconosciuto, ma si stima possa superare di molto il milione di specie. Si pensa che solo nei tropici vi siano ancora 20-50 milioni di specie di insetti da descrivere ! Gli artropodi hanno dimensioni comprese tra 1 mm e 4m (Macrocheira). Nonostante la vastità e la diversità delle specie, gli artropodi condividono una serie di similarità unificanti fondamentali. Dal punto di vista evolutivo, possono essere affiancati agli anellidi. Questo è dovuto alle inequivocabili simililarità attribuibili ai loro corpi segmentati e all' architettura generale del loro sistema nervoso. Quello che invece li differenzia è la presenza, negli artropodi, di un esoscheletro rigido e l' evoluzione di appendici articolate. Molti autori, comunque, sostengono l' origine monofiletca per questo phylum.
Gli Artropodi sono protostomi (celomati schizoceli) e possiedono le caratteristiche tipiche degli organismi piu' progrediti: simmetria bilaterale, 3 foglietti embrionali, cavita' celomatica, sistemi e organi. Come gli anellidi hanno una distinta segmentazione anche se i metameri degli artropodi sono piu' specializzati e meglio organizzati. Molto importante é la cefalizzazione che porta alla concentrazione nel capo degli organi sensoriali. I metameri sono riuniti in gruppi funzionali chiamati "tagma". La caratteristica peculiare dell'intero phylum è la presenza di appendici articolate, specializzate per varie funzioni. La "chitina", componente essenziale dell' esoscheletro cuticolare trova negli artropodi il massimo sviluppo. La respirazione viene migliorata dall' avvento delle "trachee". I muscoli striati forniscono una maggiore rapidita' nel movimento. I modelli comportamentali, in alcune classi, trovano il loro culmine in una precisa organizzazione sociale (insetti). Le loro caratteristiche più salienti sono:corpo metamerico, simmetria bilaterale, appendici articolate, esoscheletro cuticolare, chitinoso, sintetizzato dalla sottostante epidermide e rinnovato ad intervalli regolari. Il sistema muscolare è costituito da muscoli striati e lisci. Il celoma è ridotto (emocele) e il sistema digerente è completo. Il cuore contrattile dorsale é collegato ad un sistema circolatorio aperto. Gli organi respiratori possono essere: trachee, polmoni a libro, branchie o semplicente possono respirare attraverso la superficie del corpo. Il cervello è collegato ad un anello nervoso periesofageo e a gangli ventrali. I sessi sono generalmente separati e la fecondazione è per lo più interna. ![]()
Somiglianze: 1) Segmentazione esterna. 2) Disposizione segmentale dei muscoli. 3) Disposizione metamerica dei gangli cerebrali. 4) Segmentazione spirale. Differenze: 1) Numero fisso dei segmenti. 2) Mancanza dei setti intersegmentali. 3) Spiccata suddivisione in tagmi. 4) Cavita' celomatica ridotta. 5 ) Sistema circolatorio aperto. 6) Esoscheletro chitinoso. 7) Appendici articolate. 8) Diverse strategie respiratorie. 9) Occhi composti. 10) Assenza di ciglia.
Il concetto di "bauplan" comprende l'organizzazione delle forme e delle funzioni corporee di un animale completo. Esso deve tenere conto anche delle limitazioni imposte dalla forma, dallo stile di vita dell' animale e dalle varie combinazioni dei diversi caratteri. Per comprendere l' essenza e la natura di un artropode è necessario rendersi conto del grande impatto che ha avuto una delle più significative sinapomorfie del phylum: l' esoscheletro rigido articolato, che nettamente separa gli artropodi dai loro più vicini parenti ed in particolare dagli anellidi. Tuttavia, la presenza di un esoscheletro rigido ha posto per questo gruppo numerosi problemi legati soprattutto alla motilità dei suoi rappresentanti; tali problemi sono stati risolti, come si vedrà più dettagliatamente in seguito, da una serie di adattamenti perfettamente realizzati che vanno sotto il nome di "artropodizzazione".
L'acquisizione della flessibilità corporea è stata fornita da sottili regioni intersegmentali: le articolazioni. I muscoli ad esse correlati si sono organizzati come fasce intersegmentali, con la conseguente scomparsa dei muscoli circolari. In seguito all' acquisizione di un sistema circolatorio aperto e dell' emocele, si è realizzata una profonda riduzione del celoma. E' stato invece conservato il vaso dorsale simile a quello degli anellidi, che si è evoluto in una struttura pompante muscolarizzata: il cuore. I metanefridi sono stati sostituiti da organi escretori chiusi. Gli artropodi presentano organi di senso superficiali: le setole. Data la presenza di un corpo rigido, l' accrescimento gli viene conferito da mute o ecdisi periodiche. La conquista della terra ferma e dell' acqua dolce hanno esposto a stress osmotici e ionici tali organismi, superati per mezzo della cuticola. Il loro successo evolutivo è da ricondursi alla loro ampia diversità, dovuta alla differenziazione dei vari segmenti e delle appendici. Il loro stesso corpo è passato attraverso forme di specializzazione regionale, ossia alla tagmosi. Infine il capo, che inizialmente si presentava con un acron presegmentale e 4 o 5 segmenti fusi, varia molto tra i gruppi esistenti.
TABELLA SINOTTICA
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