SUBPHYLUM TRILOBITOMORFI


Le prime tracce dei Trilobiti risalgono al Cambriano. La loro massima espansione si realizza nell' Ordoviciano, alla quale seguì la loro definitiva estinzione circa 200 milioni di anni fa.

Il nome "Trilobita" deriva dalla particolare forma del loro corpo diviso in tre lobi longitudinali e trasversali (dal latino "trilobos"= 3 lobi e dal greco "morphos"=forma).

Le loro dimensioni variavano dai 2 ai 67 cm di lunghezza. Il loro habitat era rappresentato dai fondali oceanici, dove si alimentavano come detritivori. Molti di essi, in condizioni di difficoltà o pericolo, riuscivano ad arrotolarsi (volvazione), come del resto fanno anche alcuni crostacei (isopodi). L'esoscheletro chitinoso era particolarmente robusto per la presenza di zone rivestite di carbonato di calcio. Il corpo era diviso in 3 tagmata:capo, torace e pigidio.



Il capo era caratterizzato generalmente da una struttura unica senza evidenti tracce di segmentazione; al contrario il torace poteva presentare anche un elevato numero di metameri. Il pigidio, invece, all'estremità posteriore possedeva metameri fusi insieme a formare una unica piastra. Sul capo vi erano un paio di antenne, occhi composti, una bocca e quattro paia di appendici articolate biramose.


MORFOLOGIA E ANATOMIA


I Trilobiti avevano un corpo tondeggiante e appiattito dorso-ventralmente. Due solchi longitudinali decorrevano dorsalmente lungo tutto il corpo dividendolo in 3 lobi: uno centrale e due laterali. Questi ultimi vengono spesso chiamati "lobi pleurali" ed andavano a coprire le appendici.

Il corpo dei Trilobiti era diviso anche in 3 tagmi trasversali: Cefalon, Torace e Pigidio, ciascuno dei quali con un proprio numero di appendici.
Il pigidio era costituito da un numero variabile di segmenti (da pochi fino a 24) fusi insieme a formare il cosiddetto "telson".
Il cefalon comprendeva 5-6 segmenti trasversali fusi dorsalmente e ricoperti da uno scudo cefalico (carapace) portante lateralmente un paio di occhi composti ben sviluppati; il cefalon era diviso anche da solchi longitudinali in una parte mediana chiamata "glabella" e due zone laterali denominate "guance".



La glabella a sua volta era suddivisa in 3 o 5 lobi per la presenza di una serie di solchi trasversali.
Nella parte ventrale il cefalon possedeva in genere 4-5 paia di appendici più un labbro mediano chiamato "labrum"; il primo paio di appendici era rappresentato da un paio di antenne multisegmentate preorali seguite da 3-4 paia postorali biramose.
Il torace comprendeva un certo numero di segmenti ciascuno dei quali munito di appendici biramose. Ciascuna appendice era costituita da un ramo ambulacrale detto "telopodite" ed un ramo filamentoso diretto lateralmente con strutture similari a branchie. Entrambi i rami traevano origine dalla zona basale o "coxa".

Una domanda fondamentale sull'omologia che rimane ancora senza risposta é se il ramo filamentoso della zampa sia un epipodite coxale elaborato oppure effettivamente un omologo dell'esopodite dei crostacei (in pratica, l'arto dei trlobiti era uniramoso o biramoso?). Poiche il vero esopodite dei crostacei ha origine dal segmento del secondo arto (base), la maggior parte degli studiosi non accetta l'omologia con l'esopodite dei crostacei. Altri studiosi ritengono che il protopodite del trilobite fosse composto da coxa e base fuse insieme, nel qual caso il ramo filamentoso era veramente un omologo dell'esopodite dei crostacei.

I muscoli come negli altri artropodi si ancoravano sotto l'esoscheletro e permettevano il ripiegamento ventrale ma non quello laterale, nonché la deambulazione. L'intestino, rettilineo e primitivo, si estendeva dalla bocca all'ano (entrambi ventrali) e medialmente formava una dilatazione detta "ingluvia" (o stomaco).


SVILUPPO


Per quanto riguarda lo sviluppo, i trilobiti, dopo la schiusa presentavano tre stadi larvali: 1) protaspis, lunga 1mm con quasi tutti i segmenti cefalici ricoperti da uno scudo dorsale; 2) meraspis, con le parti ben distinte; 3) holaspis, un trilobite in miniatura.


COMMENTO SULLA FILOGENESI


I trilobiti vengono spesso considerati come molto affini alle prime forme di chelicerati e crostacei, ma la vera natura della loro affinità rimane comunque incerta. E' importante notare che non tutti gli autori considerano i Trilobitomorpha come subphylum degli Artropoda ma, addirittura come phylum (Pre-artropoda) a parte.


SISTEMATICA


Numerosissimi sono stati nel tempo i tentativi di classificazione dei Trilobiti; tutt' oggi non si è ancora raggiunto un accordo tra gli specialisti neppure per quanto riguarda le maggiori divisioni di questo gruppo.

Pienamente rispondente all' esigenza di una tassonomia filogenetica è il criterio classifitivo di Moore (1952), che prende in considerazione la sutura facciale quale elemento classificativo basilare.


Huntonia linqulifer



Kettneraspis williamsi


In base al suddetto criterio si riconoscono i seguenti ordini: Protoparia (sutura marginale-occhi rudimentali); Proparia (sutura al di sopra delle punte genali);Opistoparia(sutura dietro e punte genali); Hipoparia (sutura ventrale o marginale-occhi mancanti); Eodiscida (sutura marginale; due-tre segmenti toracici; grosso pigidio); Agnostida (sutura e occhi assenti; due soli segmenti toracici).