Nei precedenti capitoli abbiamo analizzato l'evoluzione delle singole specie senza tenere conto che questa generalmente si realizza in un più ampio contesto in cui devono necessariamente essere prese in considerazione le relative interazioni della singola specie con l'ambiente biotico e abiotico in cui essa vive, i suoi eventuali competitori, i simbionti, le altre specie di cui si nutre, etc.

In natura, cioè, una specie non si evolve indipendentemente dalle altre con cui condivide la stessa comunità ecologica, bensì la sua evoluzione si realizza in un ambito più allargato, che può influenzare anche l'ambiente fisico. L' espressione più allargata di tale principio è sintetizzata nella cosidetta "Ipotesi di Gaia"

La coevoluzione in senso stretto può definirsi come un processo in cui la "fitness" di ciascun genotipo dipende dalla densità di popolazione, dalla composizione genetica della specie e delle specie con cui interagisce, e dalle condizioni abiotiche in cui la stessa si realizza.

Esistono molti modi con cui le diverse specie e popolazioni interagiscono tra loro e, di conseguenza, diversi modelli coevolutivi. Molte piante, come è ben noto, necessitano di insetti impollinatori, gli animali erbivori di opportuni substrati vegetali, i carnivori degli erbivori, i parassiti dei relativi ospiti e numerose altre specie hanno sviluppato una dipendenza reciproca che si riflette nella loro morfologia, fisiologia ed etologia.

Da un punto di vista generale, le interazioni tra popolazioni possono essere di tipo negativo o positivo. Due specie, ad esempio, possono interferire se entrambe utilizzano almeno alcune delle stesse risorse: è questo il caso della "competizione" che rappresenta il più immediato rapporto interspecifico di tipo negativo. Questo fenomeno assume una rilevante importanza allorquando due o più popolazioni affini risultano adattate a nicchie ecologiche simili o, addirittura, identiche; in questo caso, infatti, se la competizione risulta molto spinta può accadere che una specie venga completamente eliminata o "indirizzata" verso una nicchia o localizzazione diversa. In altri casi può, tuttavia, accadere che le due popolazioni, riducendo le rispettive densità, riescano a suddividersi in maniera equilibrata le risorse disponibili.

Sempre di tipo negativo sono i rapporti che si stabiliscono tra parassiti e relativi ospiti e tra prede e predatori. Sia il parassitismo che la predazione sono esempi di interazioni che producono effetti negativi sia sul tasso di accrescimento che sulla sopravvivenza di una delle popolazioni coinvolte.

Le associazioni che producono effetti positivi, o indifferenti, sono molto diffuse in natura e possono essere schematizzate secondo la seguente serie evolutiva: a) inquilinismo; b) commensalismo; c) protocooperazione; d) mutualismo. Il commensalismo e l'inquilinismo sono interazioni abbastanza semplici e primitive e rappresentano il primo livello delle associazioni di tipo positivo. Questo tipo di associazione è molto diffuso in particolare tra le specie marine, laddove si possono stabilire intime associazioni tra organismi sessili ed organismi mobili.

Molti tubi di anellidi policheti, conchiglie di molluschi e poriferi contengono spesso organismi commensali che necessitano di protezione da parte di chi li ospita, nei confronti dei quali non risultano né nocivi né utili (inquilinismo). In alcuni casi (commensalismo) una specie può anche sfruttare l'ospite alimentandosi dei suoi rifiuti alimentari (bivalvi, crostacei, mammiferi).

Uno stadio successivo, la protocooperazione, comporta, invece, un vantaggio per entrambe le popolazioni che vi partecipano. Molti cnidari, ad esempio, si possono accrescere sul carapace di alcuni granchi: in tal modo i primi ricevono il vantaggio di essere trasportati e, quindi, di avere maggiori possibilità di alimentarsi, i secondi vengono mimetizzati e protetti dalle cellule urticanti degli cnidari. In quest'ultimo caso, comunque, il granchio non dipende necessariamente dallo cnidario e viceversa.

Nel caso in cui risultino associati organismi completamente dipendenti l'uno dall'altro si parla di "simbiosi obbligata" o "mutualismo". In questo caso possono essere coinvolti organismi anche molto diversi tra loro; il mutualismo si sviluppa, infatti, prevalentemente in popolazioni che hanno esigenze ecologiche molto differenti. I più noti esempi di tale tipo di associazione ci vengono forniti dalle interazioni tra organismi autotrofi ed eterotrofi: batteri azotofissatori e leguminose, microorganismi che digeriscono cellulosa e animali che risultano sprovvisti di enzimi per la digestione di tali sostanze, batteri e ungulati, etc.

Una caratteristica associazione mutualistica si stabilisce tra le termiti ed alcuni protozoi flagellati ipermastigini che sono simbionti nel loro intestino, nel quale provvedono alla digestione del legno ingerito dalle termiti. Questi simbionti presentano una attività perfettamente coordinata con quella dei loro ospiti, in modo che si possono incistare in risposta agli ormoni della muta di quest' ultimi, garantendo la trasmissione e la reinfezione quando le termiti mutano il rivestimento del loro intestino.

I licheni sono intime associazioni specifiche tra funghi ed alghe, che comportano, nella maggior parte dei casi, una perfetta integrazione morfologica, tanto che essi vengono comunemente classificati come singole specie pur appartenendo in realtà a due specie diverse.

E' interessante anche notare come nei licheni si realizzano le diverse fasi evolutive del rapporto interspecifico: infatti nelle forme più primitive le ife fungine possono penetrare all'interno delle cellule algali e comportarsi praticamente come parassiti; nelle forme più evolute, invece, i filamenti del micelio non penetrano più all'interno dell'alga, ma vivono in stretta associazione con essa.

Parecchie altre associazioni mutualistiche sono probabilmente derivate da rapporti originariamente parassitari: il caso, ad esempio, dei batteri intestinali mutualistici che potrebbero essere i discendenti di antenati parassiti.

In realtà a nessun parassita sarebbe vantaggioso distruggere completamente il proprio ospite e ciò ha determinato che, nel corso dell'evoluzione, le interazioni negative vengano minimizzate nel tempo a favore di quelle positive che favoriscono la sopravvivenza delle specie coinvolte nell'associazione: la natura tende, cioè, in ogni caso, al conseguimento di interazioni di tipo mutualistico, vantaggiose per entrambe le specie che vi partecipano.

Alla luce di quanto esposto si può affermare che la coevoluzione può essere considerata come una sorta di "gara" in cui ogni specie coinvolta lotta per stare al passo, o per superare, l'altra, mai per distruggerla completamente. Molte di tali "gare" evolutive si sono protratte per tempi molto lunghi prima di raggiungere l'equilibrio finale: ricordiamo il caso di alcuni granchi predatori che riescono a rompere il guscio di alcune chiocciole terrestri per mezzo delle loro robuste chele. Prima dell'evoluzione di questi granchi la maggior parte delle chiocciole presentava gusci molto sottili; successivamente, con la comparsa dei granchi predatori, il guscio delle chiocciole cominciò ad ispessirsi e, parallelamente, si irrobustirono le chele dei granchi, Oggi, dopo oltre 100.000.000 di anni, è aumentato sia lo spessore medio del guscio delle chiocciole che la potenza e lo spessore delle chele dei loro predatori.

In gare evolutive di tale tipo diversi possono essere gli stratagemmi adottati al fine di raggiungere un equilibrio che comporti vantaggio per entrambe le specie interessate o, al limite, vantaggio per una ma nessuno svantaggio per l'altra. Molte piante hanno sviluppato particolari difese chimiche contro gli insetti che di esse si nutrono: le larve di alcune farfalle, però, non subiscono l'effetto tossico di tali sostanze e riescono a cibarsi lo stesso delle piante. D'altro canto, le piante, come "contromossa ", sviluppano una particolare struttura che imita le uova di queste farfalle, scoraggiando pertanto le femmine a deporre uova su una pianta apparentemente già occupata!

Le formiche del genere Pseudomyrmex producono fori nelle spine di una specie di acacia africana stabilendovisi all'interno e realizzando con essa una simbiosi perfetta. Infatti, le formiche traggono nutrimento dai succhi della pianta e, d'altro canto, provvedono alla sua protezione attaccando qualunque eventuale suo predatore.

Sperimentalmente è stato, inoltre, dimostrato che le stesse acacie, private delle spine e, quindi, delle relative ospiti, non sopravvivevano a lungo; come pure, le formiche, in assenza delle spine delle acacie, risultano essere svantaggiate. Un altro caso di coevoluzione, questa volta riguardante il rapporto ospite-parassita, è ben illustrato dal coniglio europeo Oryctolagus cuniculus e dal virus del mixoma in Australia. Questo virus produce generalmente effetti blandi sui conigli sudamericani, già in parte resistenti all'infezione; al contrario, produce effetti letali sul coniglio europeo che non ha fatto alcuna esperienza evolutiva al riguardo. Per controllare l'invasione dei conigli in Australia, all'inizio del secolo vennero liberati esemplari infetti da mixomatosi e l'effetto fu rilevante, nel senso che il numero dei conigli diminuì bruscamente, liberando in tal modo nicchie per gli ovini dai quali dipende gran parte dell'economia di questo paese.

Comunque, in tempi successivi, accadde quanto era prevedibile e cioè i conigli cominciarono a sopravvivere al virus avendo acquisito una notevole resistenza al suo attacco; oggi circa il 95% dei conigli sopravvive al virus! Si è, cioè, realizzato un doppio processo selettivo: in altre parole una caso di coevoluzione tar il coniglio ed il virus. All'inizio, infatti, il virus uccideva rapidamente i conigli impedendo loro di trasmettere il virus stesso ad altri conigli; in tal modo il ceppo si estingueva con il suo ospite. Al contrario ceppi meno virulenti, producendo effetti non letali, potevano sopravvivere, aumentando le proprie possibilità di diffusione in altri ospiti. Attualmente i conigli ed i virus stanno per raggiungere un perfetto equilibrio come avviene nella maggior parte dei casi di parassitismo i quali, come si è già detto, tendono evolutivamente a trasformarsi in rapporti meno drammatici e, cioè, in altrettanti casi di mutualismo.

Nella maggior parte dei casi, infatti, la selezione naturale favorisce predatori e parassiti "prudenti", nel senso che gli stessi lasciano, almeno in parte, sopravvivere e riprodurre le loro prede e ospiti: solo così si possono garantire la fonte di nutrimento e la sopravvivenza.

Purtroppo non è questo il caso dell'uomo il quale, coinvolto in un comune processo evolutivo con le varie componenti ambientali, non sempre rispetta tale legge naturale, agendo indiscriminatamente contro la stessa natura, il più delle volte danneggiandola e danneggiando se stesso, irreversibilmente!

Si conoscono diversi tipi di coevoluzione e precisamente:

COEVOLUZIONE RADIATA

Nel primo caso una specie interagisce intimamente con un' altra, tanto che mutamenti adattativi che intervengono sull'una possono riflettersi sull'altra e viceversa. In alcuni casi tale adattamento può essere poligenico, in altri casi si può realizzare una coevoluzione gene per gene, nella quale le interazioni mutualistiche intervengono a livello di loci delle due specie.

La coevoluzione specifica è generalmente di breve durata, ma nel caso in cui le interazioni risultino molto intime, come nel caso di molti sistemi "ospite-parassita", si realizza una coevoluzione concordante (Speciazione concordante o cospeciazione) in cui la speciazione di una specie può determinare la speciazione dell'altra. Naturalmente la cospeciazione non comporta necessariamente coevoluzione: per esempio un parassita molto specializzato potrebbe speciare senza indurre una reazione evolutiva nell'ospite.

Nel caso della coevoluzione diffusa interi gruppi di specie interagiscono con altri gruppi di specie, portando a cambiamenti che non possono facilmente identificarsi quali esempi di coevoluzione specifica tra due specie. Per esempio un gruppo di specie di piante può nutrirsi di una particoalre famiglia di insetti i quali posso frequentemente cambiare ospite.

Le piante possono evolvere meccanismi e strategie difensive (chimiche, fisiche) quali spine che servono ad allontanare eventuali "nemici", ma questi ultimi, a loro volta, possono acquisire modificazioni tali da rendere le suddette strategie inoffensive!

Nel caso della coevoluzione radiata (escape-and-radiate coevolution) i rapporti coevolutivi si instaurano a seguito di comuni opportunità ecologiche (ad esempio tra piante erbivore).

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SITI WEB SULLA COEVOLUZIONE

General and Theoretical Biology Coevolution Insect-Plants Coevolution The Earth as a Living Organism: the "Gaia hypotehis" Mutualism Commensalism Non-symbiotic mutualism Symbiosis

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