PALEONTOLOGIA


A causa della peculiare fragilita' e per le ridotte dimensioni corporee, i copepodi non sono andati incontro ad importanti processi di fossilizzazione. Gli unici fossili conosciuti si riferiscono a resti di arpacticoidi e ciclopoidi scoperti da Palmer nel 1969 in alcuni depositi lacustri miocenici e pleistocenici in nord e sud America e a quelli relativi al sifonostomatoide Kabatarina pattersoni, parassita di pesci, risalenti al Cretacico inferiore. Il resto della documentazione fossile di questo gruppo e' di dubbia interpretazione o si riferisce a reperti non molto antichi (subfossili), quale e' il caso dell'arpacticoide Enhydrosoma gavinae, recentemente rinvenuto in una cava neolitica in Gran Bretagna.


FILOGENESI E TASSONOMIA

Linneo (1746) ed altri autori contemporanei includevano i copepodi tra gli insetti entomostraci (!) e li definivano "monoculi". Bisogna risalire al lontano 1770 per avere la prima diagnosi valida di un copepode (Calanus finmarchicus), descritto da Gunnerus per la Norvegia come "Monoculus finmarchicus, annulis postice quinque; capite obtuso; pedum anteriorum quatur; posteriorum vero quinque paribus; cauda recta, bifida ".

Successivamente Thorell (1859), basandosi sulla struttura delle appendici orali divise i copepodi in tre gruppi: Gnatostomi (a vita libera), caratterizzati da un'ampia cavita' boccale, fornita di un grosso "labrum" ed un piccolo "labium" (paragnati), mandibole biramose, con gnatobasi denticolate; Poecilostomi (commensali o parassiti), con cavita' boccale ampia, appendici simili a quelle degli Gnatostomi ma sprovvisti di mandibole; Sifonostomi (parassiti o commensali), caratterizzati da una cavita' boccale ridotta, formata dalla fusione dei paragnati, e da mandibole ben sviluppate.

Pochi anni piu' tardi Claus (1862) contesto' tale suddivisione, dimostrando che anche i Poecilostomi possiedono mandibole. Giesbrecht (1892) abbandona definitivamente la classificazione di Thorell e propone la suddivisione dei copepodi in due soli gruppi: Gymnoplea, nei quali I'articolazione tra prosoma ed urosoma si localizza tra il 6 e il 7 somite e l'urosoma risulta sprovvisto di appendici e Podoplea, in cui la stessa articolazione si trova tra il 5 e il 6 somite e, pertanto, il loro urosoma puo' presentare appendici (6' paio). Molti autori, tuttavia, non hanno successivamente condiviso tale impostazione, anche se la classificazione di Giesbrecht enfatizzava l'indubbio ruolo della tagmatizzazione nell'evoluzione dei copepodi.

Passano, quindi, molti anni prima che Sars, all'inizio del '900, proponga la divisone dei copepodi in quelli che diventeranno successivamente i principali ordini di questo gruppo e precisamente sette gruppi individuabili con i loro generi piu' rappresentativi: Calanus, Harpacticus, Cyclops, Notodelphus, Monstrilla, Caligus e Lemaea. In tempi successivi Wilson (1910) aggiunge un ottavo ordine, i Lernaeopodoida, comprendente esclusivamente forme parassite o commensali.

Con il miglioramento delle conoscenze su questo gruppo e con l'aumentare dei taxa descritti, si comprese subito che gli ordini disponibili dovevano essere parafiletici o polifiletici. Lang (1948) fu il primo, a tentare una classificazione filogenetica dei copepodi, in particolare degli arpacticoidi e dei notodelfoidi, ma si deve, molto piu' tardi, a Kabata (1979) il primo schema filogenetico attendibile, basato essenzialmente sulla struttura delle mandibole.

In questi ultimi anni gli studi e le ricerche sistematiche, faunistiche e biogeografiche su questo interessante gruppo di crostacei si sono notevolmente intensificate e perfezionate, portando alle complete monografie di Lang (1949, 1965) per gli arpacticoidi e di Rylov (1948), Dussart (1968) e Kiefer & Fryer (1978) per i ciclopoida ed ai cataloghi mondiali di Dussart & Defaye (1983,1985) per i ciclopoidi e calanoidi e di Bodin (1979)e Wells (1976) per gli arpacticoidi marini e salmastri, oltre alla miriade di pubblicazioni riguardanti i diversi ordini ed i piti disparati ambienti ed aree geografiche.

Attualmente la maggior parte degli autori è concorde nel trattare i copepodi come una sottoclasse del subphylum di crostacei comprendente dieci ordini, di cui cinque (Cyclopoida, Harpacticoida, Calanoida, Platyco-pioida, Gelyelloida) con rappresentanti a vita libera, cinque (Poecilostoma-toida, Siphonostomatoida, Monstrilloida, Misophrioida , Mormonilloida) cui afferiscono esclusivamente forme parassite o commensali.

A tutt'oggi si conoscono 20 superfamiglie e 182 famiglie. Una accurata revisione filogenetica dei suddetti ordini stata recentemente proposta da Ho (1984) e da Por (1984) i quali, sulla base di una analisi cladistica, rivalutano le ipotesi di Giesbrecht e di Kabata, riproponendo la suddivisone dei copepodi nei due gruppi dei Gymnoplea (Calanoida e Platycopioida) e Podoplea (Cyclopoida, Harpacticoida, Poecilostornatoida, Siphonostomatoida, Monstrilloida, Mysophrioida, Mormonilloida e Gelyelloida).

Il più recente schema filogenetico si deve, comunque, a Huys & Boxshall (1991) i quali, utilizzando anch'essi i metodi dell'analisi cladistica, ipotizzano la suddivisione dei copepodi in due gruppi principali (infraclassi): Progymnoplea e Neocopepoda. Al primo dei suddetti raggruppamenti apparterrebbe il solo ordine dei Platycopioida; al secondo, i due superordini dei Gymnoplea e Podoplea con gli ordini & proposti da Ho (1990).

In questo nuovo schema filogenetico i Platycopioida si separano per primi dal clado principale; il secondo gruppo è quello dei Gymnoplea con il solo ordine dei Calanoida; gli altri otto ordini sono riuniti insierne nel clado dei Podoplea. Questi ultimi si separano, a loro volta, a formare due cladi, l'uno comprendente i Misophrioida, i Cyclopoida e i Gelyelloida, l'altro i rimanenti cinque ordini.

Nel primo clado (Podoplea) i Misophrioida si separano per primi, mentre i Cyclopoida e i Gelyelloida rappresentano i sottocladi terminali. Nel secondo clado i Mormonilloida costituiscono il gruppo plesiomorfo; quindi, si separano gli Harpacticoida seguiti dai Poecilostornatoida; i Siphonostornatoida. ed i Monstrilloida. rappresentano i gruppi terminali di questo clado.

I Platycopioida sono copepodi bentonici, recentemente scoperti in alcune grotte marine delle Bermuda. I loro rappresentanti sono caratterizzati da antennule composte da 27 articoli, appendici del 5° paio profondamente modificate nel maschio e presenza di due spine sul primo articolo degli esopoditi delle appendici del 2-4 paio. Le poche specie note del genere Platycopia hanno conservato il loro habitat originale e si rinvengono attualmente in ambienti iperbentonici, in acque neritiche poco profonde. Gli altri due generi noti per questo ordine, Antrisocopia e Nanocopia sono confinati agli ambienti acquatici di alcune grotte anchialine delle Bermuda.

L'ordine dei Calanoida, comprendente forme a vita libera, per lo piu' planctoniche, e' separato da tutti gli altri per la presenza di un addome con 3 segmenti. Si tratta di un gruppo abbastanza omogeneo, probabilmente monofiletico, primitivamente adattato alla vita in ambienti iperbentonici, dai quali solo più tardi avrebbe conquistato le acque pelagiche dove attualmente costituisce uno dei gruppi di maggior successo, sia come diversità specifica che come biomassa.

L'ordine dei Misophryoida, rappresentato da sole 14 specie, tutte marine, e' il piu' plesiomorfo tra tutti i Podoplea; esso comprende forme a vita libera, bentoniche e psammiche, caratterizzate da antennule costituite da 11-16 articoli, cavita' boccale aperta, antenne, mandibole e prime mascelle biramose, appendici toraciche biramose, multiarticolate.

I Cyclopoida comprendono forme a vita libera, planctoniche e bentoniche, commensali e parassite, come pure diverse specie e generi adattati alla vita in habitat sotterranei (interstiziali, freatici, cavernicoli). Le loro antennule sono costituite da 6-21 articoli, le antenne sono per lo piu' uniramose, le mandibole e le mascelle sono biramose. Si tratta di un gruppo tipicamente dulciacquicolo che ha avuto un notevole successo nei diversi sistemi idrici continentali. Tuttavia la primitiva distribuzione marina delle famiglie più plesiomorfe (Cyclopinidae e Oithonidae) indica chiaramente che i ciclopoida sono stati un gruppo primitivamente marino, bentonico, solo successivamente adattatosi alla vita negli spazi interstiziali endobentonici o all'ambiente pelagico. Essi avrebbero, quindi, invaso le acque dolci continentali tramite gli ambienti di estuario. Il più importante contingente di forme dulciacquicole proviene dall'antenato della linea, probabilmente monofiletica, comprendente le famiglie Cyclopidae, Ozmaniidae e Lemaeidae.

I rappresentanti di queste famiglie si sono ampiamente diffusi nei corpi idrici dolci, occupando un'ampio range di habitat, ivi compresi quelli ipogei; essi risultano anche molto abbondanti in situazioni epibentiche ed in ambienti semiterrestri umidi. Alcune specie della famiglia Cyclopidae, in particolare delle sottofamiglie Euryteinae e Halicyclopinae, hanno colonizzato secondariamente le acque salmastre e marine, associandosi spesso ad altri invertebrati.

Lo stock ancestrale dei Cyclopoida ha prodotto anche una linea laterale comprendente esclusivamente forme commensali o parassite, cui afferiscono le famiglie Archinotodelphidae, Notodelphidae, Montridae, Thespesiopsyllidae, Ascicolidae, Chorodeumidae e Cucumarodidae.

I Gelyelloida comprendono esclusivamente fonne sotterranee, stigobie, estremamente specializzate ed arcaiche, caratterizzate da mancanza delle appendici del 4' e del 5' paio e da una notevole riduzione dell'articolazione degli esopoditi e degli endopoditi del 1-3 paio di appendici toraciche.

I Mormonilloida costituiscono un gruppo di incerta posizione sistematica, con caratteristiche morfologiche convergenti di tipo ciclopoideo e calanoideo: le loro antennule, brevi, sono costituite di 3-4 lunghi articoli, le antenne sono biramose, mancano del 5 paio di appendici toraciche. Essi comprendono un'unica famiglia ed un unico genere, Mormonilla, che vive nell'ambiente batipelagico dell'Oceano Atlantico, a profondita' comprese tra i 400 e i 1000 metri.

L'ordine degli Harpacticoida costituisce il maggior raggruppamento dei Podoplea. Esso comprende forme a vita libera, bentoniche, epibentoniche e planctoniche e numerose forme parassite e stigobie, cosi' caratterizzate: antennule brevi, con meno di 10 articoli, antenne e mandibole biramose, primo paio di mascelle generalmente uniramose.

Il clado più plesiomorfo è quello dei Polyarthra, gruppo sicuramente monofiletico, comprendente le famiglie Longipedidae e Canuellidae, entrambe con rappresentanti esclusivarnente marini, bentonici.

Il secondo clado, gli Oligoarthra, comprende forme marine bentoniche e psammiche, come pure famiglie che hanno stabilmente colonizzato i sistemi idrici continentali, sia epigei che ipogei. In particolare l' invasione delle acque dolci si sarebbe realizzata con quattro episodi di colonizzazione ad opera delle famiglie Phyllognathopodidae, Chappuisidae, Canthocamptidae, e Parastenocarididae.

Infine un discreto numero di arpacticoidi sono andati incontro a fenomeni di simbiosi e parassitismo, con invertebrati marini, tra cui poriferi, cnidari, molluschi cefalopodi, crostacei, echinodermi e, persino, vertebrati.

I Poecilostornatoida sono parassiti di pesci e di molti invertebrati marini. Sono privi di evidente segmentazione, hanno antennule, molto ridotte, antenne trasformate in piccole appendici claviformi, mandibole trasformate, prime e seconde mascelle, semplificate, appendici toraciche ridotte e variamente trasformate.

I Siphonostornatoida, gruppo probabilmente difiletico, comprendono forme ecto ed endoparassite di pesci ed invertebrati, sia marini che di acque dolci. Essi sono caratterizzati da segmentazione del corpo molto ridotta o assente, antennule ridotte, antenne trasformate in una massiccia clava, labrum e labium trasformati in un sifone, uniramoso, mascelle ridotte e trasformate, massillipedi cheliformi o assenti.

I Monstrilloida sono parassiti di policheti, gasteropodi prosobranchi e echinodermi e risultano caratterizzati da corpo sacciforme, assenza di antenne e di intestino.




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