SESSUALITA' E DIMORFISMO


I Foraminiferi si riproducono sia asessualmente (per divisione multipla: schizogonia) che sessualmente, con formazione di gameti che possono essere ameboidi o flagellati.

Nel ciclo biologico le due generazioni, la agamica e la gamica (sessuale), si succedono alternandosi, seguendo una metagenesi non ritmica: le fasi asessuali sono più numerose, infatti, di quelle sessuali (il rapporto è di 1: 2/1: 30 circa).


Nelle forme politalamiche gli individui adulti si distinguono per uno spiccato dimorfismo del guscio, diretta conseguenza della suddetta metagenesi.

Si riconoscono, infatti, due forme: una forma microsferica, che caratterizza gli individui agamonti, con camera iniziale piccola, ma di taglia grande (ripr. asessuata); una forma macrosferica, che caratterizza i gamonti con camera iniziale (proloculo) grande, ma di taglia piccola (ripr. sessuata). Tale ciclo è stato studiato da Schaudinn e Lister sulla specie Elphidium crispum

1) la forma microsferica, assai precocemente, in seguito a divisione multipla del nucleo, produce per schizogonia numerosi individui ameboidi uninucleati, i quali vengono in seguito espulsi ("partoriti ") dal guscio microsferico dello schizonte. Da questo momento ciascuno di essi comincia a formare il proprio guscio, che è " macrosferico " e contiene un citoplasma uninucleato.


2) la forma macrosferica, ad un certo stadio, al momento cioè di riprodursi, produce per sporogonia minutissimi microgameti provvisti di flagelli. Tali gameti si fondono a due a due per un processo di isogamia dando luogo allo zigote, il quale si sviluppa nuovamente nella forma microsferica riprendendo nuovamente il ciclo.

Le forme a macrosfera sono molto più abbondanti di quelle a microsfera, le quali sono rare o, talora, del tutto sconosciute. Nei Nummuliti, ad esempio, il rapporto tra forme microsferiche e macrosferiche è di 1:30, cioè per 6 forme microsferiche ve ne sono 200 macrosferiche.

Le dimensioni del proloculo delle forme macrosferiche variano considerevolmente in alcune specie; numerose generazioni macrosferiche possono intervenire tra generazioni microsferiche, ciascuna rappresentata da individui caratterizzati da differenti proloculi. Il dimorfismo è di grande'importanza per lo studio dei Foraminiferi: specie dimorfiche si sono riscontrate fra i Fusulinidi, in alcune forme mesozoiche ed in numerose specie cenozoiche ed attuali. Inoltre, alcune specie mostrano una serie di gusci macrosferici con pronuclei di grandezza variabile, seguita da un guscio microsferico; a questo fenomeno si dà il nome di Polimorfismo (Reichel, Sigal).

L'alternanza di generazione, come già accennato, non si effettua sempre regolarmente e completamente. La fase sessuale interviene perché venga incrementata la variabilità della specie che, altrimenti si avvierebbe all'estinzione. E' probabile, anche, che le condizioni ambientali, in particolare i cambiamenti di stagione, intervengano per dirigere la riproduzione nei foraminiferi; quando queste sono sfavorevoli, non permettendo il fenomeno abituale della sporulazione, interviene la coniugazione, con la finalità, anche, di perpetuare e migliorare la specie.

Alcuni Autori, tra cui GIaessner, hanno constatato come, in special modo lungo linee filetiche corrispondenti a foraminiferi di grande taglia (Nummulitidi, Fusulinidi, Alveolinidi), il dimorfismo tenda ad accentuarsi.


ECOLOGIA


Abbondantemente distribuiti nelle acque di tutto il.globo ed in quantità superiore ad ogni immaginazione, eccezionalmente in acque continentali come nel caso del. gruppo primitivo degli Allogromidi, i foraminiferi non hanno " habitat " preferenziali e possono indifferentemente condurre vita bentonica o pelagica, a diverse profondità.

I primi vivono sul fondo sia liberi che fissati al substrato; quelli liberi si servono della rete pseudopodica come mezzo di locomozione e di cattura del cibo. Quelli fissi si poggiano su altri organismi, sia vegetali che animali o direttamente sul substrato; sono questi ultimi che, molto diffusi nelle ere geologiche, vivendo in densi ammassi nelle zone litoranee, hanno originato unità petrografiche molto importanti quali calcari a Fusilinidi, ad Orbitolinidi, a Nummuliti, a Orbitoidi, etc.

Le forme pelagiche sono le meno varie sia come generi che come specie, ma non per questo le meno abbondanti. Nei mari attuali numerosissime sono le Globigerine (foto a sinistra), sparse soprattutto nell'emisfero Sud; sono appunto i resti di questa famiglia che hanno dato luogo agli imponenti depositi a globigerine ricoprenti vaste aree del fondo dei mari attuali, noti con il nome di " fanghi a Globigerine ".
Questi fanghi contengono circa il 30% di CaC03, proveniente dai gusci delle Globigerine precipitati sul fondo.

Essi ricoprono vastissimi tratti del fondo marino, da 500 a 5.000-6.000 metri di profondità. Oltre i 6.000 metri di profondità, comunque, i resti delle globigerine vengono notevolmente alterati e molto spesso spariscono per dissoluzione.
Altre forme pelagiche sono i Lagenidi, caratteristici dei fondi marini continentali, le Schwagerine ed i Fusulinidi, dei sedimenti marini del Carbonifero.

La distribuzione qualitativa e quantitativa dei foraminiferi è essenzialmente regolata dalla temperatura. Nelle acque basse e calde (tropicali) essi sono molto grandi come taglia (da 5 a 20-30 mm.); nelle acque fredde le loro dimensioni sono notevolmente minori, essendo il deposito di sali molto scarso e più lento. Numerose forme vivono anche in associazione con alghe, specialmente nelle barriere coralline (Miliolidi). Il tipo di sedimento, comunque, influenza sempre il tipo di guscio del foraminifero. Altri fattori influenzanti sono la luce, le variazioni chimico-fisiche delle acque, etc.


DISTRIBUZIONE TEMPORALE DEI FORAMINIFERI


I Foraminiferi sono largamente distribuiti lungo quasi tutto l'arco delle ere geologiche, dal Cambriano sino all'era attuale. Foraminiferi ben conservati, infatti, sono stati ritrovati nei residui calcarei insolubili del primo Cambriano, del Siluriano e del Devoniano; un rilevante gruppo di essi si ritrova anche nel Carbonifero e Permiano, laddove i Fusulinidi di tale sistema sono ottimi fossili-guida; molto abbondanti sono pure in sedimenti giurassici e cenozoici.

In basso foraminiferi fossili in argille terziarie dell' Australia; a. Elphidium crispum; b.Cibicides cygrorum; c. Turborotalia inflata




Per questa loro ampia distribuzione temporale e per la loro lenta evoluzione (le forme attuali hanno subito una lunghissima evoluzione a partire dal Cretacico, rimanendo quasi simili a quelle di allora) i Foraminiferi, tranne alcune famiglie come i succitati Fusulinidi e i Nummulitidi, non sono da considerarsi buoni fossili-guida.




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