La metamorfosi è un processo di sviluppo attraverso il quale l'individuo assume il suo aspetto definitivo dopo una o più fasi in cui le sue sembianze risultano completamente diverse.

La metamorfosi è caratteristica degli insetti che acquisiscono la loro organizzazione definitiva soltanto dopo una serie di modificazioni organogenetiche.

Negli Insetti olometaboli la metamorfosi è un processo breve, irreversibile e complesso che coinvolge fenomeni di istolisi (distruzione cellulare dei tessuti), istogenesi (creazione di nuovi tessuti) e marcate modificazioni. Essa è caratterizzata da due periodi di muta; la muta ninfale e la muta immaginale. La metamorfosi comincia al culmine della muta ninfale, fenomeni istogenetici assicurano la formazione degli organi propri dell'adulto.

L'organogenesi avviene a partire da organi già esistenti, oppure da strutture quiescenti durante gli stadi larvali chiamati dischi immaginali. Il processo differenziazione dei nuovi tessuti richiede la presenza di cellule poco differenziate o del tutto indifferenziate: gli isteoblasti, che prolificano e si differenziano secondo i piani genetici. I fenomeni di istolisi riguardano i soli organi o tessuti larvali (tubo digerente, muscoli, trachee, epidermide, ghiandole, ecc.. E sono determinate dall'attivazione dei lisosomi (enzimi capaci di distruggere i tessuti)

Alcuni insetti, come le libellule o le cimici, subiscono un tipo di sviluppo, detto metamorfosi incompleta (emimetabolia): dalle uova si schiude un individuo, chiamato ninfa, che non è larva e che assomiglia ai genitori. Questo giovane insetto raggiunge l'età adulta, acquisendo quasi sempre l'uso delle ali, attraverso varie trasformazioni.

La metamorfosi olometabola si realizza negli insetti, quando la velocità dello sviluppo delle strutture dell'adulto risulta molto inferiore di quella delle componenti larvali: in questo caso le larve risultano costituite quasi esclusivamente da tessuti larvali e lo stadio adulto si realizza solo quando tutte le componenti larvali sono ormai in uno stadio di "senilità".

Il ciclo olometabolo si compone di quattro stadi di sviluppo: uovo, larva (bruco), pupa (bozzolo o crisalide), adulto

La metamorfosi che porta alla formazine dell' adulto comporta una completa distruzione dei precedenti stadi larvali; i tessuti dell'adulto sono rappresentati all'inizio da piccoli aggregati cellulari indifferenziati che successivamente si riorganizzeranno a formare l'insetto adulto (metamorfosi completa).

Da questi gruppi di cellule, chiamati 'dischi immaginali', durante lo stadio di pupa (crisalide) si svilupperanno le strutture definitive degli adulti. Il termine 'immaginale' deriva dal nome generale dell'adulto: imago. La muta che porta allo sfarfallamento dell'adulto assume, similmente, l'attributo di immaginale.

Nelle larve olometabole, quindi, esistono due popolazioni di cellule: quelle larvali e quelle immaginali. Le cellule immaginali sono raggruppate nei dischi, il cui numero e la cui localizzazione sono fissi in una determinata specie.

Lo stadio di crisalide ha durata molto variabile da specie a specie; in questa fase dello sviluppo la crisalide è completamente immobile, ma all'interno la larva subisce profondi cambiamenti e sviluppa le ali. Una volta che l'insetto all'interno si è formato, inizia a spingere contro il guscio della crisalide che si rompe permettendo l'uscita dell'adulto. Le crisalidi possono essere di varie forme e colori e possono essere sospese, interrate o protette da un bozzolo.

Dall'uovo nasce un insetto completamente diverso dai genitori il quale attraversa lo stadio di larva e di pupa, per diventare infine un adulto generalmente alato. L'elemento che provoca la muta da uno stadio all'altro è la secrezione di ormoni da parte di alcune ghiandole endocrine situate sul capo nell'insetto.

Non tutti gli insetti sono però soggetti alla metamorfosi; ad esempio, i zigentomi non lo sono, anche se nel corso della loro vita compiono diverse mute (ametabolia). Presentano, invece, metamorfosi completa i coleotteri, lepidotteri, imenotteri ed i ditteri.





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NEOTENIA, PEDOGENESI E DISSOGONIA


Esistono modelli di sviluppo postembrionale ancora più spinti della metamorfosi completa. La neotenia si riferisce a specie nelle quali le componenti adulte si sviluppano molto lentamente, con velocità prossima allo zero. In pratica i tessuti adulti non maturano affatto, la metamorfosi non si realizza e la condizione larvale permane indefinitivamente senza che si realizzi la condizione di adulto: l'animale permane allo stadio di larva acquatica, con branchie e senza polmoni, ma è in grado di riprodursi.

Un esempio di tale modello di sviluppo ci viene offerto dalle salamandre "axolotl" nelle quali il meccanismo tiroideo che controlla la metamorfosi (releasing factor) non funziona perfettamente. Sembra, infatti, che i fenomeni di neotenia siano da correlarsi alla scarsa presenza di iodio nelle acque. Infatti, se a questi animali viene iniettata tiroxina (l’ormone della crescita tipico di tutti i vertebrati), lo sviluppo si completa con la perdita delle caratteristiche larvali e l'adozione di una vita terrestre.

Alcuni anfibi (Triturus, Ambystoma) sono neotenici solo facoltativamente, altri (Necturus, Proteus, Eurycea, Gyrinophilus) risultano neotenici obbligati, cioè non presentano metamorfosi. Ad esempio la specie Ambystoma tigrinum che vive in acque astatiche, temporanee, è neotenica sino a quando le condizioni ambientali risultano favorevoli. Al contrario se le condizioni ambientali subiscono un brusco peggioramento (prosciugamento, mancanza di risorse trofiche, etc.) essa subisce metamorfosi.

La specie Ambystoma mexicanum, che vive in ambienti lacustri sull'altopiano centrale del Messico, non presenta mai metamorfosi. Le sue larve, note anche come "axolotl" (= mostro acquatico) respirano mediante branchie e sono in grado di riprodursi.


IMMAGINI DI AXOLOTLS


In definitiva la neotenia rappresenta un peculiare adattamento dello sviluppo, con conseguente aumento della sopravvivenza individuale. Il prolungarsi del periodo larvale, infatti, consente alle specie neoteniche di raggiungere dimensioni corporee maggiori e di sfruttare meglio l'ambiente acquatico finchè le condizioni ambientali rimangono favorevoli.

La neotenia diviene un fenomeno "assoluto" in alcuni generi di Urodeli, ad esempio nelle famiglie di Proteidi e Sirenidi, per i quali esiste il solo abito larvale branchiato.

E' molto probabile che lo stabilizzarsi della neotenia proprio negli anfibi urodeli possa interpretarsi come risposta adattativa ai rischi della primitiva esistenza sulla terrra emersa.

Il fenomeno della neotenia si ritrova anche in alcuni insetti (termiti).

Molti studiosi ritengono, infine, che l'uomo sia un prodotto neotenico. Anzi, non solo l'uomo, ma tutto il gruppo degli animali più evoluti, ossia i cordati, potrebbe essere il risultato di una mutazione neotenica avvenuta centinaia di milioni di anni fa.



Molto simile, ma diverso dalla neotenia, è il fenomeno della "pedogenesi", cioè la capacità di certe specie di sviluppare precocemente (durante lo stadio larvale) le capacità riproduttive che poi mantengono durante lo stadio adulto.

La Dissogonia, infine, è quel fenomeno biologico in cui la maturazione sessuale avviene in due periodi distinti della vita, quello larvale e quello adulto, mentre quando l'animale si accresce e si sviluppa non si presenta attività sessuale. Si riscontra principalmente negli ctenofori.




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