An ability to get along without a mate would be useful wherever it is hard
to find one, or where variability is of secondary importance"
(M.T.Ghiselin)
An ability to get along without a mate would be useful wherever it is hard
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(M.T.Ghiselin)
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La partenogenesi e' una particolare strategia riproduttiva che presentano molte specie animali e vegetali nelle quali si puo' avere sviluppo di uova non fecondate. Alcuni biologi considerano un tale processo nell'ambito della riproduzione asessuale in quanto non comporta fecondazione; e' evidente, tuttavia, che in questo caso si limita il concetto di sessualita' all'insieme dei meccanismi riproduttivi (anfigonia, fecondazione incrociata, etc.) che comportano l'incontro di due partners sessuali. Attualmente la maggior parte degli autori sono, invece, concordi nel ritenere la partenogenesi un particolare caso di riproduzione sessuale in quanto quasi sempre essa implica un processo meiotico e conseguente sviluppo di unita' riproduttive aploidi. In particolare alcuni autori definiscono la partenogenesi come "riproduzione unisessuale" in quanto, evidentemente, al processo partecipa un solo sesso, quello femminile. Il fenomeno della partenogenesi è stato scoperto nel 18° secolo da Charles Bonnet, e nel 1900 Jaques Loeb eseguì il primo esperimento di partenogenesi artificiale su uova di rana. Molto probabilmente la partenogenesi si e' evoluta a partire da processi sessuali che implicavano fecondazione, come e' dimostrato dal fatto che la gran parte delle specie partenogenetiche possono produrre, nel loro ciclo biologico, anche generazioni anfigoniche. Il vantaggio immediato di un modello di sviluppo partenogenetico e' certamente quello di un risparmio energetico e di tempo per le specie che lo presentano; d'altro canto esso non comporta aumento di variabilita' genetica, pertanto lo si riscontra in specie che vivono in condizioni ambientali piuttosto stabili o quando le condizioni ambientali risultano particolarmente favorevoli (abbondanza di cibo, temperatura costante, bassa densita' ecologica, etc.). Al contrario, specie partenogenetiche possono ricorrere ad un modello anfigonico allorquando le condizioni ambientali risultino sfavorevoli o mutino drasticamente (eterogonia).  La partenogenesi puo' realizzarsi con varie modalita' che si rifanno essenzialmente a due modelli principali: E' evidente, tuttavia, che almeno nel primo caso si tratta di un processo asessuale nel quale le uova si sviluppano in sole femmine che vanno a costituire uno o piu' cloni. Il secondo caso comprende, a sua volta, tre modalita' distinte di sviluppo: La partenogenesi arrenotoca consiste nella produzione di uova che si sviluppano solo in maschi (api, rotiferi, etc.); la telitoca si ha, quando, al contrario, nascono solo femmine (afidi); la deuterotoca, infine, quando possono nascere sia maschi che femmine. In realta' la partenogenesi aploide non e' molto comune nel regno animale: in questo caso dalle uova nascono maschi nei quali si ha una peculiare spermatogenesi nella quale si realizza una sola divisione meiotica, senza la riduzione del numero cromosomico; casi di questo tipo sono riportati per alcuni insetti (imenotteri, tisanotteri, emitteri), per i rotiferi e per alcuni acari.
Le uova partenogenetiche vengono deposte entro la camera incubatrice situata dorsalmente, tra il corpo ed il carapace, e sono trattenute da processi digitiformi addominali. Le uova fecondate sono invece emesse in involucri particolari, muniti di celle aerifere per il galleggiamento, detti efippi. Sono uova durevoli che possono superare periodi, anche piuttosto lunghi, di condizioni sfavorevoli di vita, ad esempio la stagione invernale. Piu' comune di quella aploide risulta, al contrario, la partenogenesi diploide, nella quale gli individui sono diploidi anche nella linea germinale; in alcuni casi (partenogenesi apomittica) si ha una sola divisione meiotica degli oociti, con conseguente emissione di un solo globulo polare; in altri (partenogenesi automittica), il secondo globulo polare viene riassorbito dall'uovo e si fonde con il pronucleo femminile, oppure, come avviene in alcuni crostacei e nematodi, i due nuclei derivanti dalla prima divisione meiotica si fondono insieme. La partenogenesi e' un fenomeno che si verifica abbastanza frequentemente in natura. Molte specie che normalmente si riproducono per anfigonia possono occasionalmente produrre individui per partenogenesi (partenogenesi accidentale); un tale tipo di partenogenesi e' caratteristica di molti lepidotteri, ortotteri, acari, etc. Si conoscono rari casi di partenogenesi accidentale anche in alcuni vertebrati. La partenogenesi accidentale e', comunque, per lo piu' un processo rudimentale, limitata cioe' solo ad un inizio di sviluppo embrionale, successivamente abortivo, come si puo' osservare in molte specie, compresi anche i vertebrati. Secondo alcuni autori sarebbero da attribuirsi ad un tale fenomeno anche casi di particolari tumori che si manifestano nelle gonadi, sia maschili che femminili, dell'uomo. In altre specie la partenogenesi comporta la produzione di soli maschi, mentre le femmine vengono prodotte per anfigonia (partenogenesi facoltativa): e' il caso in particolare degli imenotteri. L'ape regina viene fecondata in occasione del cosidetto volo nuziale e conserva gli spermatozoi in una apposita spermateca comunicante con l'ovidutto; in determinati periodi dell'anno la spermateca rimane chiusa e, quindi, le uova che discendono attraverso l'ovidutto non possono essere fecondate e si sviluppano in maschi (aploidi); in altri periodi, per complessi motivi ecologici e fisiologici, la spermateca rimane aperta e, di conseguenza, le uova vengono fecondate e si sviluppano in femmine (diploidi). In altre circostanze tutti gli individui di una o piu' generazioni nascono per partenogenesi (Partenogenesi obbligatoria o obbligata); questo tipo di partenogenesi non puo' mantenersi costante nel tempo e viene intercalata con generazioni anfigoniche e uova che si sviluppano a seguito di fecondazione (Partenogenesi eterogonica). Negli imenotteri e negli omotteri l'alternanza di generazioni partenogenetiche ed anfigoniche e' regolare e rispetta determinati cicli, per esempio l'andamento stagionale. Il comune pidocchio delle piante (Phylloxera vastatrix) attacca la vite e produce, a partire da una femmina "fondatrice", una generazione partenogenetica di femmine attere, le quali completano il loro sviluppo, in primavera, sulle foglie della vite sulle quali producono delle particolari galle dette "gallecole"; dopo un certo numero di generazioni, dalle gallecole si sviluppano, per partenogenesi, femmine cosidette "radicicole" le quali si portano sulle radici della pianta, pungendola con il rostro di cui sono fornite e provocandone danni sino al loro completo deperimento. Dopo un certo numero di generazioni radicicole, sempre per partenogenesi, viene prodotta una generazione alata di femmine "sessupare" le quali, potendo volare, sono responsabili della propagazione dell'infestazione ad altre piante; da queste ultime, nella stagione invernale, sempre per partenogenesi, nascono maschi e femmine attere che possono accoppiarsi e dar luogo a uova fecondate (uova d'inverno) che sono in grado di resistere per tutto l'inverno in uno stato di vita latente, per svilupparsi quindi in primavera, dando origine a femmine fondatrici che riprendono nuovamente il ciclo. In altri casi, come ad esempio nei rotiferi ed in alcuni crostacei (cladoceri, ostracodi), si realizza un alternanza irregolare, non ciclica, tra generazioni anfigoniche e generazioni partenogenetiche. In particolare i rotiferi presentano un ciclo biologico molto complesso in risposta al loro adattamento ad ambienti che variano nel tempo (acque astatiche, etc.): nelle forme dicogononti dulciacquicole quasi tutti gli individui sono femmine che producono uova per mitosi; queste uova si sviluppano partenogeneticamente e le rispettive popolazioni sono rappresentate da cloni geneticamente indipendenti. Nelle forme monogononti si riscontrano, invece, maschi aploidi e due tipi diversi di femmine : femmine amittiche (o virginopare) e femmine mittiche (o sessupare). Le femmine amittiche producono uova diploidi con guscio sottile che si sviluppano partenogeneticamente; queste uova vengono anche dette "uova subitanee o estive" in quanto vengono prodotte d'estate, quando le condizioni sono favorevoli e si sviluppano in breve tempo. In tal modo si producono, sempre per partenogenesi, piu' generazioni di femmine amittiche, con conseguente rapido accrescimento della popolazione, gia' depauperata dalle precedenti condizioni sfavorevoli. Nello stesso periodo alcune femmine amittiche producono una o piu' generazioni di femmine mittiche le quali, a seguito di meiosi, producono uova aploidi che evolvono in individui maschi. Questi ultimi cominciano a fecondare le uova aploidi presenti ora nella popolazione; queste uova fecondate ("uova durature o invernali") sviluppano un guscio e sono in grado di resistere alle basse temperature e al disseccamento, rimanendo in uno stato di vita (sviluppo) latente sino a quando non si ristabiliscono le condizioni favorevoli, allorquando accellerano il loro sviluppo ed evolvono in femmine amittiche. Esistono diverse interpretazioni di un tale complesso ciclo nei rotiferi: alcune specie passano da generazioni mittiche a generazioni amittiche perche' influenzate da fattori ambientali; spesso i maschi, come pure le femmine mittiche compaiono in relazione ad un aumento di densita' della popolazione; in altri casi il loro ciclo viene influenzato dalla siccita', basse temperature, diminuzione del cibo o da variazioni stagionali correlate con il fotoperiodo. Tra i crostacei, i cladoceri, gli ostracodi e, piu' raramente, alcuni copepodi dulciacquicoli (ciclopoidi, arpacticoidi) presentano partenogenesi eterogonica ciclica, con occasionale produzione di maschi diploidi. Triops cancriformis è un piccolo crostaceo, largamente diffuso nelle acque interne europee. Questa specie è in grado di sopravvivere ai periodi di siccità deponendo uova partenogenetiche. La partenogenesi consente una rapida riproduzione partendo solo dalla cellula uovo. Le uova sono resistenti e sopravvivono al disseccamento. Quando l'acqua ritorna, le uova si schiudono. Questa strategia consente ala specie di riprodursi per anfigonia in periodi in cui le condizioni ambientali sono ottimali e di riprodursi più rapidamente, per partenogenesi, in periodi sfavorevoli. In questo modo, grazie alle uova resistenti al disseccamento, le acque vengono ripopolate in breve tempo dalla specie. Un altro caso di partenogenesi e' quello della partenogenesi poliploide (o geografica). Questo particolare tipo di riproduzione si riscontra nel crostaceo Artemia salina, che vive con razze (probabilmente buone specie) localizzate in habitat isolati tra loro; in particolare alcune di queste razze (saline di Cagliari; Algeria) sono anfigoniche, altre (saline di Margherita di Savoia e di Trieste) sono partenogenetiche. Altri esempi di partenogenesi geografica ci vengono offerti da alcuni isopodi terrestri (Triconiscidi), dal lepidottero Solenobia triquetrellas, dall'embiottero Haploembia solieri e dal coleottero Otionhynchus dubius. Da un punto di vista piu' generale, popolazioni locali vicine ai limiti dell'areale di distribuzione risultano partenogenetiche; la spiegazione di un tale fenomeno potrebbe essere in relazione al fatto che in questi casi gli individui che colonizzano habitat marginali traggono un maggior vantaggio selettivo nei confronti di quelli presenti al centro dell'areale. Molto caratteristica e', infine, un tipo di partenogenesi, definita "pedogenesi", che si riscontra nel periodo larvale di alcuni ditteri del genere Miastor, nei quali si ha un'alternanza di larve prodotte per partenogenesi e di adulti che si riproducono per anfigonia, generando nuove larve partenogenetiche. La maggior parte delle specie partenogenetiche sono dulciacquicole; nei gruppi che hanno rappresentanti sia marini che di acque dolci (gastrotrichi, molluschi, etc), i primi risultano dioici o ermafroditi e si fecondano tra loro, gli altri, al contrario, sono prevalentemente partenogenetici. Inoltre, e' molto frequente il caso che in alcuni corpi idrici dolci manchino del tutto i maschi o possono comparire solo quando le popolazioni raggiungono una elevata' densita' ecologica (spanandria o partenogenesi continua). In particolare la partenogenesi sembra avere successo soprattutto in sistemi idrici di modeste dimensioni, quali pozze astatiche, stagni, piccoli laghetti, soggetti a forti fluttuazioni ambientali. Casi di partenogenesi sono anche noti tra i parassiti, in special modo in specie di piccole dimensioni (platelminti, nematodi). Tra i vertebrati la partenogenesi risulta in generale piuttosto rara; essa si riscontra talvolta solo in alcuni pesci, anfibi e rettili, ma il suo significato adattativo in questi casi e' poco conosciuto. Alcuni biologi includono nella partenogenesi un altro peculiare tipo di riproduzione, definita "ginogenesi". Si tratta del fenomeno per cui si ha attivazione dell’uovo da parte dello spermatozoo e sua successiva espulsione. E', tuttavia, un fenomeno abbastanza diverso che puo' essere definito a parte o, al piu', rappresentare una sorta di "ponte" tra la partenogenesi e l'anfigonia. Esso di fatto consiste nell'attivazione di un uovo da parte di uno spermatozoo senza che avvenga cariogamia; in alcuni casi lo spermatozoo viene bloccato sullo strato corticale, in altri esso puo' raggiungere il citoplasma dell'uovo dal quale il suo nucleo viene inattivato o espulso; in ogni caso lo spermatozoo non partecipa allo sviluppo successivo che si realizza solo a spese della cellula uovo. Per quanto possa sembrare eccezionale, questo tipo di riproduzione e' abbastanza frequente in natura: osservato e studiato per la prima volta nei nematodi, oligocheti, anellidi, insetti e pesci, e' stato successivamente riscontrato anche in altri gruppi, quali platelminti ed ascidiacei. Sia la partenogenesi che la ginogenesi possono essere indotte artificialmente (partenogenesi e ginogenesi sperimentale).
L'ape è un animale che si riproduce per partenogesi e lo fa con un ciclo vitale molto particolare. La regina depone le uova che verranno allevate dalle api operaie ma tali uova non sono tutte fecondate. La regina infatti si accoppia con l'ape maschio, il fuco, e grazie ad una particolare anatomia, può decidere quali ovuli fecondare e quali no. Gi ovuli fecondati si trasformano in femmine e gli ovuli non fecondati si trasformano in fuchi.
Tra le femmine, mediante un meccanismo particolare di nutrimento, viene definita un'ape regina diploide che avrà il compito di riprodursi. Questo sistema che prevede la nascita di maschi o femmine a seconda dello stato di fecondazione degli ovuli prende il nome di partenogesi aplodiploide.
Nei rotiferi i sessi sono sempre separati, ma in alcune specie i maschi sono assenti e compaiono solo in alcune stagioni dell'anno Le femmine di queste specie si riproducono per partenogenesi , e generano uova diploidi che non hanno bisogno di essere fecondate per svilupparsi e dare origine ad un nuovo individuo. I rotiferi possono essere ovipari o vivipari, nel primo caso depongono uova che si sviluppano all'esterno, nel secondo caso l'embrione si sviluppa all'interno del corpo materno. Quando le condizioni ambientali si fanno sfavorevoli, le femmine di alcune specie depongono uova più piccole, da cui nascono i maschi. Questi fecondano uova aploidi, generando un uovo duraturo, rivestito da una spessa membrana che lo protegge dalla disidratazione. L'uovo rimane in riposo e si svilupperà solo quando le condizioni ambientali saranno favorevoli e ricomincerà così il ciclo.
La partenogenesi sperimentale e' stata studiata per la prima volta da Tichomiroff, gia' nel 1886, nel comune baco da seta. Successivamente si dedicarono a tali ricerche numerosi altri studiosi: Loeb e Delaye ottennero rispettivamente sviluppo di uova virginali di ricci e di stelle di mare; Bataillon fece sviluppare partenogeneticamente uova di anfibi; Olivo e Garufi e, quindi, Pincus ottennero lo sviluppo di uova partenogenetiche di mammiferi (coniglio) e Kupelwieser, infine, indusse partenogenesi in alcuni molluschi. Tuttavia, nella maggior parte dei casi di partenogenesi sperimentale si riesce oggi ad ottenere solo l'attivazione dell'uovo e non l'ulteriore sviluppo embriogenetico. Sempre per via sperimentale e' possibile ottenere il processo della ginogenesi ed anche il suo inverso, cioe' lo sviluppo di un gamete maschile senza l'intervento del corrispondente pronucleo femminile. Quest'ultimo fenomeno si puo' realizzare in vari modi: distruzione del pronucleo femminile dopo che e' avvenuta la fecondazione, uso di radiazioni ultraviolette, irradiazione dell'uovo con radio, abbassamento della temperatura.
MITCHELL L.G., J.A. MUTCHMAR & W.D. DOLPHIN - 1992 - Zoologia. Zanichelli ed. ORTOLANI G. - 1992 - Experimental gynogenesis in the ascidians. Animal. Biol., 1:3-8.
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