Tutte le forme di variabilità che si manifestano all'interno di una popolazione sono, dunque, riconducibili alla variazione agenetica o genetica.

La variazione agenetica può realizzarsi nel tempo (cioè l' ambiente può influenzare diversamente gli individui nel tempo) o nello spazio in quanto, dal momento che la popolazione può essere distribuita su di un areale ampio o discontinuo, le pressioni ambientali possono risultare, di conseguenza, diverse. La variazione agenetica può essere, cioè, temporale o spaziale. La variazione temporale è in relazione a fattori diversi, quali l'età, la stagione, etc. In altri casi la variabilità è in relazione con il tipo di organizzazione sociale.

La variazione in rapporto all'età ha un rilevante significato biologico adattativo.Tale variazione può essere interpretata come il risultato di una interazione fra selezione e fenotipo. I cambiamenti morfologici osservati durante il ciclo vitale sono il risultato di due tendenze in un certo senso antagoniste: una è quella che porta ad una sempre maggiore differenziazione dalla nascita alla maturità e che comporta, come risultato finale, una dissomiglianza tra gli adulti di specie affini più accentuata di quella che si verifica tra gli impuberi; inoltre, dove esiste una forte concorrenza nella ricerca del partner o cure parentali da parte dei genitori, o entrambe le cose, la selezione inciderà maggiormente nello stadio della maturità piuttosto che in quelli più precoci.

La seconda tendenza é quella verso l'adattamento in ogni stadio del ciclo vitale; essa può portare a più marcate differenze tra gli stadi larvali di specie affini che non tra gli adulti, soprattutto in quelle specie in cui gli stadi larvali sono sottoposti a forti pressioni selettive. Le differenze morfologiche tra stadi giovanili e stadi adulti risultano ancora più accentuate dove è forte la concorrenza intraspecifica (per la nicchia trofica, ecologica,etc.) tra impuberi e adulti. Un esempio, a questo proposito, si riscontra tra gli organismi a metamofosi completa (per esempio negli insetti olometaboli) in cui la larva differisce dall'adulto sia per l' ambiente in cui vive (larve acquatiche, adulti terrestri), sia per la dieta (larva fitofaga, adulto predatore).

La variazione stagionale consiste nell'alternarsi di stadi morfologici diversi in relazione a particolari fattori ambientali; questa variazione si può esplicare sia a livello individuale che a livello di generazioni.

A livello individuale le differenze morfologiche sono in relazione ai mutamenti dei cicli vitali e alle variazioni stagionali. In molti uccelli, ad esempio, è molto frequente un mutamento stagionale di piumaggio; durante una parte dell'anno alcuni uccelli presentano una riduzione, sino alla totale scomparsa, del piumaggio abituale che viene sostituito da un brillante e vistoso piumaggio nuziale agli inizi della stagione degli amori.

In molte specie di pesci ed in alcuni invertebrati compaiono,sempre in occasione della stagione degli amori, colori più brillanti ed un mutamento di certe strutture epidermiche. I mammiferi delle regioni fredde e temperate possono rivestirsi, in autunno, di una particolare livrea: è questo il caso di alcune specie di lepri e di donnole.

Il significatò di queste variazioni stagionali è l' adattamento degli individui ai cambiamenti dell'ambiente attraverso le stagioni e ai mutamenti dei rispettivi cicli vitali. In alcuni casi la variazione stagionale interessa le generazioni anziché gli individui di una stessa generazione. Un particolare esempio di variazioni di questo tipo è la "ciclomorfosi" un mutamento ciclico di forma in una serie di generazioni geneticamente uquali. Un tale fenomeno si riscontra in alcuni organismi planctonici di acqua dolce, quali i dinoflagellati, cladoceri e rotiferi, che si riproducono secondo processi agamici o partenogenetici.

Un caso molto caratteristico si può osservare in alcune specie di Daphnia (cladoceri) in cui le popolazioni primaverili sono costituite da individui con testa rotondeggiante, mentre nelle generazioni nate nel corso dell'estate compare un caratteristico elmetto a punta; poichè gli individui estivi vengono prodotti per partenogenesi, la differenza suddetta non può, evidentemente, essere imputabile a mutamenti genetici, bensì a variazioni della temperatura dell'acqua, del suo stato di agitazione,etc. Tali trasformazioni morfologiche sono, inoltre, completamente reversibili e non hanno, di conseguenza, alcun ruolo nel processo evolutivo. Sempre nelle Daphnia temperature più alte ed un aumento dello stato di agitazione delle acque sembrano avere, come risultato, un aumento del metabolismo e del tasso di accrescimento, e ciò a sua volta potrebbe determinare un aumento delle dimensioni dell' elmetto; non vi sono, cornunque, prove che questa variazione fenotipica abbia un significato adattativo.

Tra i Dinoflagellati mostra ciclomorfosi il genere Ceratium in cui si ha un massimo sviluppo della cellula e nella lunghezza e numero di corni nella tarda primavera ed in autunno; tra i rotiferi presentano ciclomorfosi alcune specie appartenenti ai generi Keratella e Brachionus i quali allungano il prorpio corpo procedendo dalla primavera all'autunno.

Anche nei copepodi sono state osservate variazioni stagionali riguardanti modificazioni biometriche del corpo; in particolare, in alcune specie di ciclopidi quali Cyclops strenuus a Acanthocyclops vernalis si ha un accrescimento corporeo ad elevate temperature( primavera-estate) ed una crescita più lenta, con dimensioni corpeoree inferiori a temperature più basse (autunno - inverno); un simile comportamento presentano anche alcune specie di Diaptomidi, nei quali gli adulti derivati da uova primaverili (bassa temperatura) sono di grandi dimensioni, quelli derivati, invece, da uova estive (alta temperatura) sono di dimensioni più piccole.

In definitiva si può ragionevolmente affermare che il fenomeno della ciclomorfosi risulta molto frequente in natura, soprattutto in organismi planctonici; ciò evidentemente dimostra. che tale fenomeno deve necessariamente avere un particolare significato adattativo, in caso contrario esso non avrebbe avuto tanto successo e, probabilmente, sarebbe stato eliminato per selezione.

Per indiviuare le possibili cause ed il relativo significato adattativo della ciclomorfosi sono state suggerite numerose ipotesi, tra le quali una, relativamente recente (Dodson,1974) considera questo fenmieno come un meccanismo di difesa nei confronti della predazione, che in alcuni casi può essere differenziale nelle diverse stagioni dell' anno.

Altre ipotesi,al contrario,considerano cause diverse che possono giustificare,da un punto di vista adattativo,la ciclomorfosi; tra queste possiamo citare la competizione alimentare, l' adattamento al nuoto, al galleggiamento, etc.

Anche l'hahitat può esercitare sul fenotipo numerosi effetti. Ciò è molto evidente in invertebrati quali i poriferi, gli antozoi, i molluschi (in particolare i bivalvi di acqua dolce).Si tratta di organismi che possono vivere in acque abbastanza tranquille o nella risacca, in acqne limpide o in acque ricche di plancton, in acque sabbiose, in ambienti ricchi o poveri di sali:tutti fattori che possono,evidentemente, influenzare in larga misura l' aspetto dei vari individui facenti parte di una popoiazione.

Un esempio di un tale adattamento ci viene offerto dalle uova durature di alcuni crostacei, quaii cladoceri e copepodi. In questo caso, i fenotipi diversi che la popolazione produce sono da porsi in relazione alle uova che si sviluppano a seconda del particolare tipo di ambiente quale quello delle acque astatiche (acque, cioè, soggette a prosciugamento estivo o a congelamento durante la stagione invernnle). La produzione di uova durature, in questi casi, incrementa notevolmente la diffusione della specie; infatti, trattandsi di ambienti molto isolati, il pulviscolo alzato dai vento o le zampe degli uccelli permettono una dispersione della specie anche a distanze altrimenti irraggiungibili.

I fenotipi che risultano dalla modificazione di particolari condizioni ambientali o altre condizioni ecologiche, e che non sono il prodotto di differenze genetiche, vengono anche definiti ecofenotipi.

Un altro esempio di variazione agenetica e quello relativo alle caste, geneticamente identiche ma morfologicamente differenti, degli insetti sociali in cui le differenze morfo--fisiologiche sono imputabili . al differente regime alimentare cui sono sottooste le larve. La variazione agenetica spaziale si può manifestare sotto forma di variazione ecologica, variazione etologica, variazione in funzione dell ' habitat, variazione densità-dipendente, variazione teratologica, variazione indotta da parassiti o indotta dall'ospite sul parassita, etc.

La variazione ecologica si verifica, ad esempio, nelle trote che vivono nella parte alta dei torrenti rispetto a quelle che vivono nella parte più bassa, alluvioanle; le prime manifestano un fenotipo diverso rispetto alle seconde (variazione nel numero di scagiie, rapporti dimensione corporea-capo alterati, etc.), in relazione ad ossigenazione, temperatura dell 'acqua, pH, quantità di CO2 presente ed altre caratteristiche fisiche e chimiche dell' habitat.

La variazione etologica è in relazione a mutamenti fenotipici conseguenti a comportamenti particolari, corne nei caso di alcuni molluschi che assumono colorazioni e aspetto diversi a seguito di particolari stimoli.

Variazioni in funzione dell'habitat si possono, ad esempio, osservare in ambienti lacustri, in cui si differenziano habitat diversi (zona più profonda del lago, zona di superficie, zona costiera etc.). Di conseguenza, la stessa specie si riprodurrà con modalità diverse e questo in tempi lunghi potrebbe anche portare alla comparsa di popolazioni non più liberamente incrociantisi tra loro.

La variazione densità-dipendente, invece, si manifesta ampiamente negli organismi coloniali (individui materialmente e spazialmente uniti mediante una matrice comune, detta stolone) e nelle società (insieme di individui fisicamente indipendenti in cui ciascun individuo contribuisce in modo specializzato al benessere di tutti); infatti, in alcune colonie, soprattutto nei briozoi, è appunto l' elevata densità individuale che determina la comparsa di individui morfologicamente e fisiologicamente diversi.

Per variazione teratologica si intende qualsiasi anomalia (più o meno grave) che uno o più individui possono presentare in relazione ad un fattore esterno generalmente traumatico. Un' intera branca della zoologia, la teratologia, si occupa specificamente di questi probiemi.

Un ultimo caso di. variazione agenetica è quella indotta da parassiti sui relativi ospiti o dall' ospite sul parassita. Tali variazioni comportano adattamenti sia di tipo ereditabiie, cioè genetici (es. riduzione dell'apparato digerente,etc.), sia di tipo esclusivamente agenetico, fenotipico.

In generale i parassiti producono sull'ospite azioni traumatiche, meccaniche, infiammatorie, di esaurimento, tossiche,etc. Un esempio di tossina prodotta da parassiti è quello della sarcocistina, prodotta dallo sporozoo Sarcocystis. Taluni parassiti possono indurre nell' ospite una modificazione morfo-funzionale reversibile: è il caso della "castrazione parassitaria" provocata da rizocefali parassiti di crostacei decapodi. essa consiste nella regressione delle gonadi, cui segue la neoformazione di una gonade invertita.

All'azione di un parassita l'ospite può reagire in vario modo: con la produzione di anticorpi, con l'incapsulamento del parassita che può essere circondato da un avvolgimento connettivale oppure calcificato (Trichinella, Tenia, cisticerchi), etc.

Un tipico esempio di incapsulamento si ha nella formazione delle perle ad opera di bivalvi perliferi intorno a cercarie di Trematodi o a cisticerchi di Cestodi.