VANTAGGIO DELL' ETEROZIGOSI (SOVRADOMINANZA PER "FITNESS")

Poichè il punto di attacco della selezione naturale è il fenotipo, ogni processo di sviluppo che riduca l' espressione fenotipica dei geni che potrebbero essere nocivi (disadattativi) , proteqgerà questi dalla selezione,o meglio quanto minore sarà l' influenza di un gene sul fenotipo,tanto meno il gene stesso si troverà esposto alle pressioni selettive e tanto più lentamente potrà essere eliminato dalla popolazione di appartenenza.

Supponiamo di avere un gene che si manifesti con una forma dominante "A" ed una recessiva "a",quest'ultima soggetta a pressione selettiva;nella popolazione si avranno i seguenti genotipi: AA,aa, Aa, La selezione eliminerà solo quei morfi il cui genotipo è omozigote recessivo(aa) per cui l' allele "a" verrebbe totalmente eliminato,ma ciò non si verifica in quanto l'allele è pienamente protetto da quello dominante sino a quandosi trovi in condizioni di. eterozigosi(Aa).

Questo fenomeno viene definito "vantaggio dell'eterozigote" o "sovradominanza per fitness" o "eterosi per fitness".

Qualora l'eterozigote Aa risulti più adatto di entrambi gli omozigoti(AA,aa),gli alleli di questi ultimi andranno perduti o per mortalità o per scarsa riproduttività ,mentre verranno mantenuti quelli degli eterozigoti.

Il vantaggio che deriva da tale fenomeno ò analogo a quello presente nel fenomeno cosiddetto del"vigore o lussureggiamento degli ibridi" ,per cui animali o vegetali prodotti a seguito di ibridazione di linee diverse presentano una crescita,ma soprattutto un successo riproduttivo,

miqliori. Numerosissimi sono gli esempi che possono farsi a questo proposito.Tra i primi ricercatori che evidenziarono la superiorirtàò degli eterozigoti fu Fischer(1939) il quale calcolò che la cavalletta Paratettix presentava una elevatissima percentuale di eterozigoti; analoghe differenze di vitalità furono riscontrate da Gershenson(1945) in un gene per il melanismo nei criceti; esempi di vantaqqio dell'eterozigosi ci vengono offerti dai persistere di alti polimorfismi cromatici in popolazioni di copepodi marini del genere Tisbe e dai polimorfismi cromatici e fenetici in insetti del genere Drosophila ed in alcuni pesci dei genere Notropis.

L' esempio,comunque,divenuto ormai classico a questo proposito è, senza dubbio, quello relativo alla resistenza dell'uomo alla malaria. In Africa circa il 40% della popolazione è portatrice di un gene per una particolare forma di emoglobina detta "emoglobina S 0 "Hbs; ai contrario,il resto della popolazione è portatrice di. emoglobina normale,cioé "Hba".

Gli individui omozigoti per Hbs sono affetti da una grave forma di anemia detta "anemia faiciforme" dalla particolare forma a falce dei loro globuli rossi , e normalmente muoiono durante l' infanzia o, comunque, prima di riprodursi. Come è, quindi, possibile che questo gene si sia mantenuto con una così alta percentuale? E' stato dimostrato che il gene HbS è frequente solamente in quelle aree dove è diffuso un particolare tipo di malaria che colpisce la maggior parte degli omozigoti per l' emoglobina normale Hha. In tali aree,pertanto, gli individui omozigoti portatori di entrambe le condizioni Hbs e Hba ,o muoiono o si riproducono con molta difficoltà. Al contrario,gli eterozigoti risultano molto resistenti a questa malattia.Una tale situazione ci dà,appunto,ragione del mantenimento dell' allele HbS grazie alla eterosi Hba - Hbs,e del perchè nelle aree malariche siano avvantaggiate quelle popolazioni. in cui è presente il gene Hbs con una elevata frequenza.

ETEROGENEITA' SPAZIALE E TEMPORALE

In molte popolazioni naturali il mantenimento di certe espressioni della variabilità,con i relativi vantaggi adattativi,dipende in larga misura dalle stagioni o dalla posizione geografica. Un esempio abbastanza sorprendente, quanto probante,di questo fenomeno ci viene offerto dalle chiocciole terrestri della specie Cepaea moralis che vivono in alcune isole britanniche.

Tali chiocciole mostrano un peculiare polimorfismo del guscio che può presentare i seguenti feno- tipi:chiaro striato, chiaronon striato e scuro non striato.

I tordi che si nutrono di questi gasteropodi,rompendone abilmente i gusci su apposite rocce dette "incudini",predano maggiormente gli individui a guscio molto colorato e,ciononostante,questi ultimi non vengono eliminati per selezione,anzi presentano insolitamen- te un'alta frequenza nelle relative popolazioni.

Ciò è stato messo in relazione al fatto che una data situazione cromatica può essere immediatamente riconosciuta in certe condizioni ambientali o temporali,e risultare mimetica in altre:una chiocciola scura può essere,infatti,ben visibile su di un campo chiaro,ben illuminato,in una giornata serena;al contrario la stessa chiocciola può risultare poco evidente in una siepe scura ed in condizioni di scarsa illuminazione.

Una situazione selettiva che eliminasse completamente certi morfi,favorendone altri più adatti a condizioni spazio-tempo istantanee,rappresenterebbe certamente un "disastro" per la specie che ad un certo punto potrebbe divenire tanto specializzata da non essere più in grado di "rispondere" a condizioni ambientali fluttuanti nel tempo!

VANTAGGIO DELLA FORMA RARA

Questo fenomeno consiste nell' affermarsi di un insieme di individui (maschi o femmine) quando diventano rari all' interno di una popolazione; nessuno di essi verrebbe in tal modo eliminato e qualsiasi fenotipo raro diverrebbe, pertanto, ad alta frequenza nella popolazione. Sebbene questo fenomeno sembri abbastanza paradossale, esso è molto frequente in natura.

In Drosophila, ad esempio, è stato messo in evidenza che le femmine, se si trovano di fronte a maschi di due fenotipi (genotipi), si accoppiano di preferenza con il maschio che risulta più raro.

Anche nel caso della predazione, si verifica che alcuni predatori tendano ad "ignorare" i fenotipi più rari a svantaggio di quelli più comuni.