Se le mutazioni, il flusso genico e la ricombinazione potessero operare indìsturbati, la diversità genetica e fenotipica delle popolazioni naturali diverrebbe presto assai maggiore di quella che si riscontra effettivamente in natura. In realtà un progressivo aumento della variazione genetica è impedito da un insieme di fattori i quali, di generazione in generazione, attenuano le diversità che si vengono via via accumulando: tali fattori rappresentano la "selezione naturale".

Come è noto Darwin definì la selezione da un punto di vista tipologico; egli affermava, infatti, che se una popolazione viene sottoposta ad una forte pressione selettiva, quale ad esempio un predatore specializzato oppure un drastico evento climatico, vi saranno alcuni individui che potranno sopravvivere, adattandosi alle nuove condizioni, gli altri moriranno.

L'errore di Darwin consisteva nell'assunto che nella popolazione esistessero degli individui idonei "a priori", mentre gli altri non lo erano affatto, presentando cioè una assoluta incapacità di sopravvivenza. L' errore è concettuale per il fatto che, se nella ipotesi precedente sopraggiungesse un'altra pressione selettiva, diversa dalla precedente, tutti gli individui non idonei, ma idonei alla situazione precedente, verrebbero comunque eliminati.

Darwin definiva gli individui pienamente idonei come organismi dotati di " fitness"; attualmente, invece, si è sostituito a questo termine quello di adattabilità, concetto questo che, evidentemente, va considerato in prospettiva temporale. In realtà, infatti, sappiamo che una popolazione è polimorfa e, pertanto, ad una pressione selettiva molto forte, si avrà una risposta di pieno successo da parte di quegli individui dotati di "fitness" darwiniana, di successo discreto degli altri, e la morte di alcuni. Di conseguenza, si parlerà di capacità di adattamento discreta e non di idoneità assoluta.

Darwin confuse i due concetti per il fatto che non conosceva le basi dei polimorfismo e lo assimilava, addirittura, ad un insieme di specie diverse. Il secondo errore concettuale di Darwin riguarda l'oggetto dell' azione della selezione : egli pensava, infatti, che le pressioni selettive interessassero i genotipi, mentre è oggi evidente che esse possono operare esclusivamente sul fenotipo che rappresenta solo una frazione dei genotipi presenti nella popolazione. Ne consegue, quindi, che la selezione può eliminare solo una minima parte dei genotipi (quelli, cioè, fenotipicamente espressi): Ciò evidentemente garantisce la sopravvivenza della specie; qualora, infatti, i vari genotipi fossero tutti espressi essi potrebbero essere facilmente eliminati. Il successo di una specie è legato, pertanto, ad un alto polimorfismo e ad una situazione ambientale poco fluttuante; si intuisce, quindi come l'adattabilità sia massima nelle specie nascenti e in quelle "mature" (e in quanto tali, politipiche) e minima nelle specie senili.

Esistono diversi modi con cui può operare la selezione e precisamente:

Selezione orientata o direzionale: opera in maniera discriminante, tendendo a far risaltare aspetti minori (cioè morfi che sono presenti nella popolazione con bassa frequenza, minus o plus varianti) della variabilità. Come vedremo in seguito questo tipo di selezione avrà un ruolo determinante nei processi di microevoluzione (speciazione).

Selezione stabilizzatrice: opera esaltando al massimo il valore modale, valore che si visualizza ammettendo, in via teorica, che gli individui seguano una distribuzione gaussiana. Questo tipo di selezione non ha, comunque, alcun significato nell'evoluzione, in quanto non comporta incremento di variabilità, bensl la stabilizzazíone di caratteristiche (morfi) già perfettamente adattati. L' effetto di questo tipo di selezione è, comunque, particolarmente evidente nel caso della evoluzione cosidetta adattativa o convergente. Un caso particolare di selezione stabilízzatríce è quello che si verifica a proposito delle faune definite "conservatrici".

Si tratta di animali che sono stati relegati in ambienti poco fluttuanti per lunghi periodi di tempo, quali l' ambiente abissale marino e l' ambiente ipogeo. Le faune conservatrici comprendono:"fossili viventi" e "forme relitte" o "relitti". Un esempio di fossile vivente è quello della Latimieria chalumnae limitata alle acque profonde dell'arcipelago vulcanico delle Comore, in Madagascar. Le forme relitte comprendono tutte quelle forme viventi, come ad esempio i relitti frigofili e termofili, che restano confinati in particolari condizioni ambientali per periodi di tempo brevi, cioè in ambienti conservativi transitori. In generale negli ambienti conservativi le pressioni selettive sono state nulle o minime nel passato, di conseguenza i fenotipi si sono adattati sui rispettivi valori modali e tale situazione si è mantenuta sino a che l' ambiente è rimasto costante.

Un caso particolare di selezione stabilizzatrice è la selezione dipendente dalla frequenza.

Si tratta di un processo secondo il quale il grado di adattamento all'ambiente di un dato fenotipo risulta dipendente dalla frequenza relativa dei fenotipi alternativi all'interno di una data popolazione. La selezione dipende positivamente dalla frequenza se la diffusione di un fenotipo lo rende più idoneo; al contrario, dipende negativamente se la sua maggiore diffusione lo rende meno adatto all'ambiente.

Un esempio di selezione dipendente negativamente dalla frequenza è il caso degli alleli reciprocamente incompatibili nelle piante. Quando due piante possiedono la stessa copia dell'allele, risulta impossibile per loro riprodursi. Conseguentemente, una pianta con un allele particolarmente raro ha un maggiore successo riproduttivo, e l'allele può diffondersi rapidamente nella popolazione.

Un altro esempio è il mancinismo nell' uomo: poichè la maggioranza degli uomini è destrimane, i mancini godono di notevoli vantaggi nella lotta e negli sport come il tennis. Questo vantaggio diminuisce con la maggiore diffusione del mancinismo; di conseguenza, la percentuale di mancini nella popolazione umana si è attualmente attestata ad un livello ottimale di circa il 5%.

Un esempio di selezione dipendente positivamente dalla frequenza è un qualsiasi fenotipo comportamentale che favorisca un funzionamento ottimale della comunità. Se pochi organismi sono in grado di favorire le comunità, nasceranno poche comunità e questi individui soffriranno uno svantaggio; se il gene diventasse preponderante, gli individui dotati avrebbero, al contrario, maggiori possibilità di sopravvivenza.

Selezione disruttiva: opera esaltando i minus e plus varianti contemporaneamente, eliminando o riducendo drasticamente il valore modale.

Ogni popolazione, proprio perchè dotata di polimorfismo, più o meno ampio, è in grado dì rispondere alle pressioni selettive, offrendo adattamenti sempre diversi pur di diminuire o eliminarne dei tutto l' effetto. I fattori di adattamento sono essenzialmente: le migrazioni, i vari meccanismi di fuga, l' ibernazione e l'estivazione, la conquista di nuovi habitat ed il mimetismo.

Le migrazioni possono essere a scopo trofico, riproduttivo o evolutivo. Le prime due comportano sempre un "ritorno" a differenza di quelle evolutivi che sono più stabili e generalmente irreversibili. Quindi possiamo meglio distinguere le migrazioni in "migrazioni temporanee o cicliche", quando si tratti di migrazioni reversibili giornaliere, stagionali o annuali, a fine trofico o riproduttivo, e "migrazioni irreversibili" nel caso in cui non si abbia ritorno all' areale di partenza. I meccanismi di fuga sono adattamenti circostanziali, occasionali, fortemente individuali dal momento che, anche se il singolo individuo può fuggire, tutta la popolazione non riesce a sottrarsi alla selezione utilizzando solo questo tipo di strategia. L'estivazione e l' ibernazione sono meccanismi ereditari della specie, mediante i quali si può realizzare un adattamento particolare rallentando le diverse attività biologiche (letargo), in attesa che termini la fluttuazíone ambientale, intendendo con questo termine non solo gli sbalzi termici stagionali, ma anche la disponibilità o meno di risorse trofiche, etc.

Tale caratteristica è tipica degli organismi eterotermi (ad es.i rettili) in quanto permette una sorta di termoregolazione che li sottrae a questo tipo di pressione selettiva, La conquista di nuovi habitat consiste nel sottrarsi a determinate pressioni selettive mediante un mutamento stabile di ambiente di vita. E' noto come, sia i vertebrati che gli invertebrati ed i vegetali, abbiano attraversato tappe evolutive ortogenetiche, cioè direzionali; infatti, troviamo, in ambienti marini molto profondi, fossili di tutti e tre questi gruppi di organismi che dimostrano come alcuni processi fondamentali siano stati similì per tutti.

Un esempio di direttiva ortogenetica ci viene senza dubbio dalla conquista dell'ambiente terrestre da parte di animali marini: tale conquista si sarebbe, appunto, realizzata tramite tre fasi principali e precisamente: allontanamento dall ambiente abissale (primitivo) e conseguente conquista dell'ambiente pelagico; conquista degli ambienti costieri e successiva conquista dell' ambiente terrestre.

SELEZIONE SESSUALE

Darwin propose la teoria della selezione sessuale per spiegare un fenomeno assai comune in natura, ma apparentemente estraneo alla logica pragmatica ed utilitaristica della selezione naturale: il dimorfismo sessuale. In molte specie animali, gli individui di un sesso (generalmente il maschile) mostrano caratteristiche e comportamenti molto elaborati e stravaganti, che non compaiono negli individui dell’altro sesso. Questi caratteri sono associati alla riproduzione, anche se non sono ad essa necessari. Inoltre, essi impongono costi ed espongono a rischi l' animale che li mostra, penalizzandolo nella lotta per la sopravvivenza.

Darwin suggerì che a promuovere l’evoluzione di queste caratteristiche fosse la appunto selezione sessuale, che definì come l’effetto del differente successo riproduttivo derivante dalla competizione per riprodursi. Queste caratteristiche, sebbene piuttosto costose in termini di sopravvivenza, sono certamente vantaggiose per gli individui che le mostrano in quanto li favoriscono nella competizione per la conquista del proprio partner riproduttivo.

Darwin affermava che la competizione per riprodursi poteva realizzarsi attraverso due differenti meccanismi: mediante la lotta tra individui dello stesso sesso (selezione intrasessuale), oppure attraverso la competizione indiretta tra individui di uno stesso sesso (generalmente i maschi) con scelta attiva del partner da parte degli individui dell’altro sesso (selezione intersessuale).

La competizione sessuale non si limita alla conquista del partner riproduttivo, ma in molte specie continua anche dopo l’accoppiamento attraverso meccanismi che coinvolgono direttamente i gameti maschili (competizione spermatica) o il comportamento post-copula delle femmine (scelta criptica femminile). La bizzarra ipotesi di Darwin che le femmine possedessero quasi un senso “del bello” e, attraverso questo, potessero influenzare l’evoluzione della morfologia e del comportamento maschile è stata verificata in numerose specie di vertebrati e invertebrati e può essere considerata un fatto acquisito.

In alcune specie, la scelta del partner riproduttivo arreca benefici diretti alla femmina (doni nuziali, accesso a risorse alimentari, aiuto nella cura della prole), aumentandone la sopravvivenza ed il futuro successo riproduttivo. In altri casi, i benefici sono solo indiretti in quanto non incidono sulla "fitness" della femmina che manifesta la preferenza, ma sulla "fitness" della discendenza. In altri casi ancora, si è osservato che la scelta femminile non arreca veri benefici alla femmina, ma permette di limitare i costi imposti dai maschi durante l’accoppiamento. In questi casi, la selezione sessuale origina dal conflitto di interesse tra maschi e femmine e innesca un processo coevolutivo di tipo antagonistico. I tratti maschili non sono in alcun modo indicatori della qualità genetica dell' individuo che li mostra, ma sono adattamenti che mirano a manipolare a proprio vantaggio il comportamento delle femmine.

Analogamente, le preferenze femminili non sono adattamenti evolutisi al fine di massimizzare i benefici della scelta del partner, ma sono contro-adattamenti che permettono alle femmine di resistere ai tentativi di manipolazione maschile e di ridurre i costi ad essa associati.

Attualmente i biologi evoluzionisti concordano nell’attribuire alla selezione sessuale un ruolo di primo piano nei cambiamenti evolutivi che hanno interessato molti gruppi animali e vegetali.

Più discusso e meno chiaro è il ruolo che la selezione sessuale avrebbe avuto nell’evoluzione della nostra specie. Secondo alcune recenti ipotesi, molte caratteristiche del nostro comportamento, quelle che consideriamo peculiari della natura umana e a cui attribuiamo tanto valore (l’arte, la morale, il linguaggio), si sarebbero evolute proprio per effetto della selezione sessuale, ovvero per i vantaggi che queste caratteristiche conferirono ai nostri antenati nella dura competizione per riprodursi.