POPOLAZIONI, CLINI E SEMISPECIE

Le popolazioni sono gruppi discreti di individui appartenenti alla stessa specie, caratterizzati da un comune "pool genico" locale e sottoposti alle stesse pressioni selettive.

I membri di una popolazione sono, inoltre, caratterizzati dall' avere maggiori probabilità di incrociarsi tra di loro che non con membri di un' altra popolazione della stessa specie; di conseguenza si realizza un maggiore "flusso genico" (mescolanza di geni) nell' ambito di una stessa popolazione che non tra popolazioni conspecifiche diverse (panmissia).

Per poter definire le proprietà biologiche delle popolazioni è necessario fare una premessa e cioé distinguere le specie adimensionali da quelle pluridimensionali in modo da poter affrontare il problema della relativa variabilità.

Si definiscono specie adimensionali quelle specie rappresentate da un'unica popolazione (specie monotipiche); si tratta in generale di specie giovani, neoformate, nelle quali non è ancora iniziato il processo di radiazione geografica; in altri casi può trattarsi di specie endemiche o a limitata distribuzione geografica.

Le specie pluridimensionali, al contrario, sono specie costituite da più popolazioni (specie politipiche).

La popolazione, oltre alla sua funzione statica, quale rappresentante locale della specie, ha la capacità di mutare nel tempo, Questo aspetto dinamico della popolazione riveste un enorme significato biologico nella storia evolutiva degli organismi viventi. L'evoluzione stessa, infatti, viene talvolta definita come "un mutamento nella composizione genetica delle diverse popolazioni che compongono una stessa specie" (Dobzansky).

Popolazioni conspecifiche contigue solitamente differiscono l' una dall' altra per un certo numero di caratteri ed i cambiamenti seguono di norma una progressione regolare. Il gradiente di carattere viene definito "clino" e la variazione relativa "variazione clinale".

Lo studio della variazione geografica ha rivelato che anch' essa è in gran parte di natura clinale; questa affermazione è confermata da tre evidenze principali:

I fattori selettivi ambientali (es. clima, etc.) variano secondo determinati gradienti, influenzando di conseguenza i caratteri fenotipici che rispondono a questa azione selettiva.

Il flusso genico tra popolazioni contigue tende a "smussare" le eventuali differenze.

L'effetto ritardante dell' omeostasi di sviluppo tende a nascondere l' esistenza di differenze genetiche tra popolazioni conspecifiche, in particolare tra quelle con attivo scambio genico.

In definitiva i clini rappresenterebbero il prodotto di due forze antagoniste: la selezione naturale, che tende ad adattare ciascuna popolazione al suo ambiente locale e il flusso genico, che tende a rendere identiche tutte le popolazioni di una stessa specie.

I clini sono largamente diffusi in quasi tutte le specie continentali: ciò è abbastanza logico se si consideri che fattori climatici quali la temperatura, la piovosità, l' evaporazione, il ghiaccio, etc. mostrano indiscutibilmente gradienti regolari.

Molte specie di animali eterotermi mostrano una variazione di tipo clinale delle dimensioni corporee in relazione alla latitudine (legge di Bergmann). Un esempio limite è rappresentato dalle popolazioni del pesce Poecilia sphenops presenti in un corso d'acqua messicano che, nel suo primo tratto, scorre sottoterra. Le popolazioni del primo tratto di questo corso d'acqua sono costituite da individui completamente depigmentati e ciechi (cavernicoli), mentre quelle dell'ultimo tratto presentano individui dalla morfologia tipicamente epigea (ad es., sono dotati di occhi funzionanti e di cute pigmentata). Man mano che dall'ambiente ipogeo si procede verso quello epigeo, le popolazioni di questo pesce esibiscono caratteristiche di transizione, intermedie ai due tipi estremi. Questo cline è stato interpretato come il risultato dell'incrocio tra una popolazione ipogea ed una epigea, prima nettamente separate tra loro.

Ogni clino è teoricamente indipendente dagli altri e si riferisce a caratteri specifici, quali le dimensioni, il colore, etc. Pertanto una popolazione potrebbe appartenere a clini diversi, tanti quanti sono i suoi caratteri variabili. Inoltre, poichè i clini indicano l'esistenza di tendenze di variazione, essi possono essere di tipo diverso e precisamente: genoclini (gradiente di geni), geoclini (geotendenze), ecoclini, cronoclini, etc.

Non è. comunque, facile stabilire sino a che punto un determinato gradiente di carattere sia il prodotto di un flusso genico o di una variazione ambientale. Ad esempio, i clini relativi alle frequenze dei gruppi sanguigni dell' uomo, un tempo attribuiti interamente al flusso genico, possono in realtà presentare una rilevante componente selettiva.

In generale la presenza di un clino sta ad indicare un fattore selettivo ambientale, geograficamente variabile; infatti, quasi tutti i casi conosciuti di polimorfismo equilibrato mostrano che la distribuzione delle frequenze geniche ha carattere clinale.

Quando le differenze tra popolazioni conspecifiche non sono graduali ma cospicue, si parla di razze geografiche o sottospecie e la specie che le comprende viene definita politipica. Il fenomeno delle specie politipiche è particolarmente evidente quando la variazione riguarda caratteri fenotipici immediatamente distinguibili, ad esempio quelli che determinano il mimetismo: in questo caso la specie può presentare individui mimetici in un'area e non in un'altra, a seconda delle necessità.

Quando le specie presentano popolazioni geograficamente isolate da tanto tempo tanto da compromettere l'interfecondità, una volta tornate in contatto potrebbero non essere più in grado di mescolare completamente i propri genotipi. Le popolazioni in questione non possono essere considerate vere nuove specie e pertanto vengono dette semispecie o specie incipienti (vedi, ad es., i casi dei gabbiani periartici Larus argentatus e Larus fuscus, conviventi nell’Europa Nord-Occidentale per sovrapposizione degli areali di due forme estreme della espansione ad anello del gabbiano progenitore, centrosiberiano, o delpasseriforme peritibetano Phylloscopus throchiloides).

Due razze (sottospecie) geneticamente contigue possono risultare incontatto, o sovrapposte, lungo un reciproco confine che viene detto zona degli ibridi. Una tale zona esiste per il tempo necessario alle due popolazioni di isolarsi definitivamente in due diverse specie. Questo processo può essere relativamente lungo; ad es. il corvo nero Corvus corone corone dell'Europa Occidentale si fronteggia, dalla fine dell’ultima glaciazione (da circa 12.000anni) col corvo grigio Corvus corone cornix dell'Europa Centro-Orientale lungo una linea degli ibridi la cui ampiezza varia da 24 a 170 Km, all'interno della quale la specie si presenta con caratteri intermedi alle due razze. Le zone degli ibridi possono non essere delle fasce continue ma presentarsi anche a chiazze (zona degli ibridi "a mosaico").