"Forma corporis satis gracilis. Cauda gracilis et satis longa,

ongitudine in adem corporis, setis caudalibus exceptis, contenta .......

(Lilljeborg: Cyclops varicans G.O.Sars 1863)

I Copepodi, con circa 12.000 specie attualmente conosciute, costituiscono la sottoclasse di crostacei più ampiamente rappresentata nel plancton e nelle comunità meiobentoniche delle acque marine e continentali. Essi risultano molto abbondanti e diversificati negli ambienti pelagici, dove possono colonizzare sia le acque di superficie che quelle più profonde; molte specie si rinvengono anche in acque neritiche, su alghe o tra la vegetazione sommersa; molte altre fanno stabilmente parte delle biocenosi epibentoniche e psammiche, sia marine che dulciacquicole.

Un gran numero di specie sono parassite o commensali di numerosi organismi, tra cui poriferi, celenterati, anellidi, crostacei, echinodermi, molluschi, tunicati, pesci e mammiferi marini; altre, per lo più appartenenti agli ordini degli arpacticoida e dei ciclopoida, si sono stabilmente adattate alla vita negli ambienti acquatici sotterranei, in particolare a quelli interstiziali, di sorgente, iporreici e freatici.

Un considerevole numero di specie, infine, colonizzano habitat semiterrestri molto particolari quali lettiere, muschi, terreni umidi e radici di mangrovie.

Si tratta di un gruppo praticamente ubiquista, ad ampia plasticità ecologica, la cui notevole radiazione adattativa ha consentito loro di adattarsi con successo ad ogni tipo di habitat acquatico, sia di superficie che ipogeo, come pure ad ambienti terrestri particolari. Strettamente correlata alle suddette caratteristiche ecologiche è la loro straordinaria plasticità morfologica, come pure l'ampia variazione delle dimensioni corpore. Il loro corpo, infatti, per lo più molto piccolo, può variare in lunghezza tra 0. 1 mm. e 10 mm. (le fernmine sono generalmente piu' grandi dei maschi). Eccezionalmente alcune specie parassite possono raggiungere una lunghezza di molti centimetri: il copepode Pennella Maenopterae, parassita di balene, 6 lungo circa 35 centimetri, il copepode gigante Kroyeria caseyi può addirittura superare i 60 centimetri di lunghezza! Generalmente, comunque, le forme parassite ed interstiziali risultano di piccole dimensioni; le specie di maggiori dimensioni si riscontrano, al contrario, tra le forme marine pelagiche.

Nell'economia generale dei sistemi acquatici, marini e dulciacquicoli, i copepodi rappresentano una componente rilevante (oltre il 70%), svolgendo in essi un ruolo fondamentale, risultando tra i più importanti consumatori di fitoplancton e costituendo a loro volta la base alimentare più consistente per la maggior parte degli organismi planctofagi (cnidari, chetognati, pesci, cetacei, etc.).

Infine molti di essi, in particolare i calanoidi e gran parte delle specie sotterranee più specializzate, risultano estremamente sensibili a qualunque tipo di variazione ambientale e vengono attualmente considerati indicatori di qualità dei corpi idrici in cui si rinvengono.

MORFOLOGIA ESTERNA

Il corpo, caratterizzato da assenza di occhi composti e, fatta eccezione per i soli Misophryoida, di carapace, e' composto da due regioni distinte, una anteriore ed una posteriore, separate da una "articolazione principale". Tale articolazione e' facilmente individuabile nei calanoidi, nei ciclopoidi ed in alcune specie di arpacticoidi a causa della notevole differenza di larghezza delle suddette regioni; risulta meno evidente negli altri arpacti coidi ed in gran parte delle forme parassite in cui tale differenza non e' molto marcata. In particolare si rinviene tra il 6' somite toracico ed il somite genitale nei Calanoida e Platycopioida (tipo gymnopleo) e tra id 5' e il 6' somite toracico nei restanti ordini (tipo podopleo).

[a: calanoide; b: ciclopoide; d: caligoide; e: articolazione principale;
f: segmento genitale]
Per le forme in cui tale articolazione non è ben individuabile in quanto la distinzione tra le due regioni del corpo è mal definita o secondariamente ridotta, Por (1984) ha recentemente introdotto il termine "dolicopleo". Quest'ultimo, tipo, tuttavia, non è ritenuto attalmente un taxon valido.

Le due regioni principali in cui si divide il corpo vengono comunemente definite prosoma quella anteriore, urosoma quella posteriore. Il prosoma si suddivide a sua volta in due parti: capo, portante un occhio naupliare, 5 paia di appendici (un paio di antenne, un paio di antennule, un paio di mandibole, 2 paia di mascelle), un "labrum" e due paragnati; torace con sei paia di appendici (un paio di massillipedi, 4 paia di appendici natatorie, un paio di appendici molto modificate o vestigiali, con funzione paracopulatoria).

Il corpo comprende un cefalosoma composto da 6 somiti ed un tronco postcefalico di 9 somiti più il somite anale che rappresenta il telson. Il cefalosoma consiste di 5 somiti cefalici più il primo somite toracico portante i massillipedi; il tronco comprende cinque somiti, ciascuno con un paio di appendici biramose, un somite genitale e 3-4 somiti addominali privi di appendici.

Il cefalosoma può risultare fuso con il primo o con i primi due somiti toracici a formare un caratteristico cefalotorace. Nei calanoidi e negli arpacticoidi il capo puo' portare un rostro anteriore piu' o meno sviluppato, spesso sessualmente dimorfo e di notevole interesse sisternatico per alcuni generi.

[a: ciclopoide (1.occhio; 2. antenne; 3.antennule; 4.segmento genitale; 5.furca; 6. sacchi ovigeri; 7.articolazione principale; III-VI.somiti toracici); b: arpacticoide (1.segmento cefalico; 2.cefalotorace: 3.articolazionwe principale; 4.prosoma; 5.urosoma; 6.antennule; 7.antenne; 8-12.appendici toraciche; 13.segmento genitale; 14.segmento anale; 15.opercolo anale; 16.furca; 17.setole furcali)]

Le antennule risultano, nella maggior parte dei casi, sessualmente dimorfe: nei maschi sono tipicamente genicolate, prensili ed assumono una funzione paracopulatoria; nelle fernmine, al contrario, servono per lo pitù ad agevolare il nuoto. Sempre sulle antennule possono rinvenirsi, oltre alle setole abituali, anche particolari organi di senso, gli estetaschi, particolarmente numerosi nei calanoidi.

Da un punto di vista evolutivo si ritiene che, nell'ambito di ciascun ordine, il numero di articoli dell'antennula si sia ridotto a partire da una condizione ancestrale primitiva (plesiornorfa) rappresentata da un elevato numero di articoli (28); da questa, a seguito di progressiva fusione di alcuni articoli, si sarebbe raggiunta la condizione apomorfa con un numero di articoli via via più ridotto.

La fusione del 28° articolo ancestrale con il 27° articolo, a formare un doppio articolo apicale, rappresenta una caratteristica apomorfia di tutti i copepodi.

La condizione, ancora primitiva, di 27 articoli si rinviene solo in alcuni calanoidi e misophrioidi; nei platicopioidi, negli altri calanoidi e nei misophrioidi il numero massimo di articoli, a seguito della fusione degli articoli 26-27-28, si riduce a 26; nei siphonostornatoidi il numero massimo di articoli è 21 (fusione degli articoli 9-10-11-12 e 22-23-24-25).In tutti gli altri ordini il numero massimo degli articoli è inferiore a 21: 20 nei ciclopoidi, 14 nei gelielloidi, 9 negli arpacticoidi, 8 nei poecilostornatoidi, 4 nei monstrilloidi e mormonilloidi.

Queste ultime considerazioni, come si vedrà più dettagliatamente in seguito, sono state recentemente confermate da studi filogenetici condotti mediante "outgroup analysis" (Ho, 1984; Huys & Boxshall, 1991).

Le antenne sono costruite secondo lo schema classico dei crostacei: un basipodite costituito da tre articoli (precoxa, coxa, base) e due rami, un esopodite ed un endopodite; nella maggior parte dei casi, comunque, il basipodite e' ridotto alla sola base o, al piu', agli ultimi due articoli. L'endopodite è costituito da 4 articoli nelle forme plu primitive, tre in tutte le altre. In alcune famiglie di arpacticoidi il primo articolo puo' essere fuso con la base a formare un unico articolo definito "allobasipodite" (o allobase). Nei ciclopidi l'armatura complessiva della base e del 2' articolo dell'endopodite è variabile, a partire da una condizione probabilmente plesiomorfa con un elevato numero di setole (3 sulla base , 9 sul 2' articolo) sino ad arrivare alla condizione più apomorfa con assenza di setole sulla base e 2-3 setole esteme sul 2' articolo.

Recentemente Fiers & Van de Velde (1984) hanno messo in evidenza anche una spinulazione molto variabile sulla base dell'antenna di molti ciclopidi. In particolare questi autori hanno ipotizzato che l'organizzazione ed il numero delle spine sui lati frontale e caudale del suddetto articolo rappresenti un carattere costante all'intemo di uno stesso taxon e, pertanto, possa essere considerato un buon carattere diagnostico a livello specifico. Inoltre una cospicua armatura sullo stesso articolo sarebbe caratteristica dello stato plesiomorfo di questo carattere e, conseguentemente, una sua riduzione e semplificazione rappresenterebbe lo stato apomorfo. In molti ciclopidi stigobi, in particolare, la suddetta armatura mostra una chiara tendenza ad una estrema semplificazione sino a scomparire del tutto.

L'esopodite può essere molto variabile per quanto riguarda il numero degli articoli e ciò a causa di una disposizione generale di tutti i copepodi a semplificare questa appendice. Il numero massimo di articoli si riscontra. I nei calanoidi (10). Negli altri ordini il numero degli articoli diminuisce progressivamente: 9 nei platicopioidi e nei maschi dei mormonilloidi, 8 nei misophrioidi, arpacticoidi e nelle fernmine dei mormonilloidi, 7 nei gelielloidi, 1 nei siphonostornatoidi, assenza o riduzione ad una o più setole vestigiali nei rimanenti ordini. Nei ciclopoidi stigobi e in qualche forma stigofila la setola vestigiale può essere molto ridotta o mancare del tutto; tuttavia, è stato recentemente confermato (Reid, 1991) che non vi è alcuna relazione possibile tra la condizione stigobia e la riduzione di questa appendice nei copepodi ciclopoidi.