 |   |
|
La distinzione fra maschio e femmina non è sempre rigida nel regno animale: molte specie possono, infatti, esibire contemporaneamente le caratteristiche di entrambi i sessi, altre possono alternare, anche più volte, le suddette condizioni sessuali. In alcuni casi l’ambiguità sessuale giunge al punto che le gonadi si sviluppano e regrediscono alternativamente, anche più volte durante il ciclo vitale di un individuo. L'idea di una possibile intersessualita' tra gli organismi viventi, animali e vegetali, venne per la prima volta espressa nel 1915 da Richard Goldschmidt, il quale l'applico' a specie normalmente dioiche che potevano occasionalmente esibire una mescolanza di caratteristiche fenotipiche maschili e femminili. Il fenomeno risultava, comunque, gia' noto presso gli antichi romani. T.Livio definiva, infatti, l'ermafrodito come individuo "natus ambiguo inter marem et feminam sexu infans"; non a caso, inoltre, in latino la parola "sexus" (sesso) ha una curiosa assonanza con la parola "sex" (sei), il numero probabile delle condizioni sessuali in natura ed, infine, la stessa parola latina "senex" (vecchio) potrebbe alludere ad un individuo "sine sexu", cioe' senza sesso. Secondo un mito riferito da Ovidio, Ermafrodito sarebbe stato il figlio di Hermes e di Afrodite. Presso i Greci e i Romani Ermafrodito non avrebbe avuto culto, e secondo alcune teorie, di questa divinità si interessarono le arti figurative e la poesia, più che la religione; questo, in pareticolarepresso gli antichi greci. Il dio Ermafrodito racchiudeva in sè le due polarità, maschile e femminile. Tra i filosofi greci, dopo Eraclito, il quale aveva evidenziato l'unità dei contrari ("l'identità è l'altra faccia della diversità") , Platone aveva sostenuto un' 'origine androgina dell'uomo. Nei Dialoghi, infatti, si legge: "In principio tre erano i sessi del genere umano, e non due come ora, maschile e femminile, ma ve ne era anche un terzo comune ad entrambi, di cui è rimasto il nome, mentre esso è scomparso; questo era allora il genere androgino, e il suo aspetto e il suo nome partecipavano di entrambi, del maschile e del femminile, mentre ora non è rimasto che il nome che suona per dileggio... la forma di ogni uomo era tutta rotonda, ...e due facce sopra il collo rotondo, in tutto simili; e su entrambe le facce, orientate in senso opposto, un’unica testa, e quattro orecchi, e due sessi...il maschio traeva origine dal sole, la femmina dalla terra, e quello che partecipava di entrambi i generi dalla luna, dal momento che la luna partecipa del sole e della terra". Attualmente, grazie al miglioramento delle conoscenze sulla sessualita' animale e sul suo preciso ruolo biologico, il significato originale del termine "ermafroditismo" e' sostanzialmente cambiato e la maggior parte degli autori definiscono oggi l'intersessualita' come la presenza contemporanea di caratteristiche sessuali maschili e femminili in uno stesso individuo. Nell'ambito di tali caratteri e' opportuno, tuttavia, distinguere quelli che riguardano la sessualita' primaria (gonadi) e quelli che sono, invece, da porsi in relazione a caratteristiche sessuali secondarie (modificazioni o espressioni morfologiche in relazione al sesso). Piu' precisamente e' possibile fare una distinzione tra una intersessualita' che riguardi i caratteri sessuali primari (Ermafroditismo) ed una intersessualita' riconducibile a caratteri sessuali secondari (Ginandromorfismo o ginandrismo), fenomeni spesso intimamente collegati tra loro, in molti casi, invece, indipendenti l'uno dall'altro. L'ermafroditismo viene oggi più precisamente interpretato come caratteristica morfofunzionale, relativa ad organismi in cui si ha la doppia potenzialita' a maturare unita' riproduttive (gameti) sia maschili che femminili, come pure la potenzialita' da parte di alcuni organismi unicellulari (Protozoi) di comportarsi essi stessi come "gameti", maschili o femminili, indifferentemente. Sono anche noti casi (Pesci Ciclidi, Crostacei Malacostraci) di ermafroditismo non funzionale, per cui gonadi maschili o femminili possono andare rispettivamente incontro ad oogenesi o spermatogenesi abortive, generalmente prima o subito dopo la previtellogenesi. Altri casi particolari di ermafroditismo sono quelli che si riferiscono ad alcune specie di poriferi (spugne), cnidari ed echinodermi, nelle quali solo alcuni individui presentano tale caratteristica (ermafroditismo labile o potenziale) e ad alcune specie di platelminti che possono presentare ovari funzionali nella porzione piu' giovane del corpo, mentre la porzione adulta, matura, risulta ermafrodita. In molti casi, inoltre, come ad esempio in alcuni anellidi policheti ed anfibi, e' la temperatura ad influenzare la direzione della sessualita'; in particolare e' stato osservato che in alcune specie della sottofamiglia Syllinae (Anellida) elevate temperature possono indurre fenomeni di mascolinizzazione, al contrario temperature basse (inferiori ai 20°C) favoriscono una sessualita' di tipo femminile. Sempre tra gli anellidi (Oligocheti) puo' essere la disponibilità trofica a determinare la direzione della sessualita' durante la gametogenesi. In altre circostanze, ancora, e' il sistema nervoso, tramite le catecolamine, a condizionare l'espressione di una sessualita' maschile o femminile. Sono anche ben noti casi di controllo endocrino, tramite particolari ormoni, che possono, in vario modo, determinare o favorire casi di ermafroditismo (generalmente labile) o di ginandromorfismo. Nei Serranidi e negli Sparidi, comuni nel Mar Mediterraneo, l’ermafroditismo è frequente. Lo sciarrano (Serranus scriba) espelle sia uova che spermi. La condizione ermafrodita si è evoluta in un momento successivo alla differenziazione sessuale, probabilmente per garantire la possibilità di riproduzione anche in casi in cui le possibilità di incontro tra individui di sesso opposto risultano limitate. Certe specie ricorrono all’autofecondazione solo in caso di necessità, come un prolungato isolamento, mentre altre la praticano anche nel loro ambiente abituale. Si possono, infine, citare i casi di alcuni parassiti che possono influenzare il sesso o la condizione ermafrodita dei loro ospiti, sia a livello di gonadi che di dischi immaginali e quello, di grande attualita', riguardante alcuni pesticidi in grado di influenzare la determinazione del sesso o lo sviluppo in alcune specie di uccelli. In altri casi si osserva che la condizione ermafrodita risulta piu' frequente in alcuni ambienti rispetto ad altri: ad esempio sono generalmente ermafroditi i molluschi e gli anellidi terrestri e di acque dolci, al contrario i loro parenti marini risultano essere prevalentemente gonocorici. Allo stesso modo molti crostacei di acque marine profonde sono ermafroditi, mentre specie di acque piu' superficiali risultano costantemente gonocoriche. Il fenomeno dell'ermafroditismo o dell'intersessualita' nella sua accezione piu' ampia puo' riferirsi sia al tempo che allo spazio; e' possibile, cioe', riconoscere tra le specie ermafrodite due gruppi distinti:
1) specie con ermafroditismo istantaneo (o simultaneo), le quali hanno la possibilita' di avere la gonade maschile e quella femminile (o una gonade indifferenziata) funzionali allo stesso tempo o, come nel caso di alcuni protozoi, sono gli stessi individui (cellule) capaci di evolvere in gameti maschili o femminili a seguito di meiosi; 2) specie con ermafroditismo sequenziale (fenomeno questo in alcuni casi definito come "inversione del sesso"), le quali cambiano la loro sessualita' nel tempo. L'ermafroditismo istantaneo puo', a sua volta, dar luogo a due differenti modelli riproduttivi: uno autosufficiente (autogamo), che comporta autofecondazione nel caso dei rari metazoi che lo presentano o un fenomeno di endogamia cellulare, caratteristico di alcuni protozoi; uno insufficiente, con fecondazione incrociata tra due partners ermafroditi. Il primo dei suddetti modelli puo' essere obbligato o facoltativo; in ogni caso trova scarso riscontro nel regno animale in quanto non contribuisce ad un aumento della variabilita' genetica nella discendenza; í pochi casi noti in natura sono citati per gruppi o specie parassite, sessili o lente nei movimenti, per le quali l'incremento di variabilita' viene "sacrificato" in favore di un piu' alto tasso di discendenti (strategia "r"). Esempi di questo particolare tipo di ermafroditismo si riscontrano in alcuni ctenofori, trematodi (Distomum), cestodi, turbellari (Procerodes, Macrostoma, Opistoma) ed in poche specie di anellidi dulciacquicoli, gasteropodi (Limnaea), crostacei cirripedi, remipedia e pesci, sia marini che di acque dolci continentali. Gli Ctenofori sono ermafroditi sufficienti e l'autofecondazione, in questo caso, è un adattamento alla vita solitaria condotta nel mare aperto. I gameti, uova e spermatozoi, vengono prodotti nella cavità gastrovascolare ed, attraverso la bocca, espulsi all'esterno dove avviene la fecondazione. Lo zigote dà origine ad una larva planctonica che metamorfosa in un adulto. Gli individui possono riprodursi anche allo stadio larvale prima di maturare, con un particolare processo detto dissogonia. Anche nel regno vegetale un tale modello ermafrodita non presenta una grande diffusione. Alcune piante (Agrifoglio), infatti, presentano fiori maschili su alcuni individui e fiori femminili su altri, assicurando in tal modo alla specie la fecondazione per incrocio. In altre piante (Avocado) il polline di una determinata specie matura prima che gli stigmi della stessa siano recettivi; altre specie, ancora, sempre tra i vegetali, possiedono geni, rappresentati da alleli multipli, responsabili dei controllo della autosterilita', impedendo che il polline fecondi l'ovulo allorquando cade sullo stigma della stessa pianta. In molte specie di enotere, infine, si possono avere due tipi di fiori, uno denominato longistilo, con lo stigma situato nella porzione superiore del fiore, l'altro (brevistilo) con lo stigma in basso; in questo modo un insetto impollinatore si ricoprira' di polline sulla parte del corpo che piu' probabilmente verra' a contatto con lo stigma dell'altro tipo di fiore, assicurando in questo modo una impollinazione incrociata. Molto piu' diffuso di quello istantaneo sufficiente risulta, al contrario, quello insufficiente, in quanto esso puo' comportare un notevole incremento di variabilita', legata a fenomeni di ricombinazione intercromosomica, crossing-over, etc. Esempi di questo tipo di ermafroditismo ci vengono offerti da protozoi, poriferi, ctenofori, molluschi, artropodi, echinodermi, emicordati e vertebrati. Nei protozoi, in particolare, possono riscontarsi, a seconda delle circostanze, anche in una stessa popolazione, modelli sufficienti (autogami) e modelli insufficienti (esogami). Il "ringiovanimento" di un clone prodotto per via asessuale puo', infatti, realizzarsi con diverse modalita' e precisamente: a) coniugazione tra due individui provenienti da due diversi cloni (mating types); b) coniugazione tra due individui dello stesso clone (endogamia); c) autogamia, cioe' formazione di un "nucleo di fecondazione" tramite l'unione di nuclei dello stesso individuo. La coniugazione per incrocio risulta, tuttavia, la piu' frequente in quanto favorisce l'esogamia; al contrario meno diffusa risulta l'autogamia in quanto produce endogamia e, di conseguenza, bassa variabilita' nella discendenza. Le specie con ermafroditismo sequenziale possono distinguersi in: a) alternanti, cioe' possono cambiare sesso piu' di una volta durante il loro ciclo vitale; b) proterandriche, qualora inizino la stagione riproduttiva come maschi e la completino come femmine; c) proteroginiche, nel caso che inizino la loro stagione riproduttiva come femmine e la completino come maschi. Vi sono, infine, specie che nel corso del loro ciclo vitale cambiano o alternano la condizione ermafrodita (generalmente quella istantanea) con quella gonocorica. E' il caso di quegli organismi che raggiungono la maturita' sessuale come ermafroditi istantanei e, quindi, diventano gonocorici (ermafroditismo adolescente o giovanile) o di organismi che, al contrario, raggiungono la maturita' sessuale da gonocorici (se maschi si parla di proterandria giovanile, se femmine di proteroginia giovanile) e, quindi, si trasformano in ermafroditi istantanei. Numerosi sono gli esempi di ermafroditismo sequenziale in natura ed essi si riscontrano in quasi tutti i gruppi animali, dai piu' semplici ai piu' complessi, compresi alcuni vertebrati superiori. Tra i pesci, come nel caso dell'orata, si ha una tendenza all'inversione della sessualita' (maschi da giovani e femmine da adulti); in altri casi, come in alcune specie di uccelli, il fenomeno e' invertito, si stabilisce, cioe', prima la condizione femminile e successivamente quella maschile. In alcuni pesci (Labridi delle barriere coralline) si realizza una particolare condizione proteroginica: un solo maschio puo' vivere insieme con piu' femmine, costituendo una specie di "harem"; alla sua morte la femmina di maggiori dimensioni inverte la sua sessualita' trasformandosi in maschio ed assumendo a sua volta il controllo dell' "harem".
In altri casi, se il numero delle femmine diviene molto elevato, superiore a quello che puo' gestire un singolo maschio, la femmina di maggiori dimensioni cambia sesso e costituisce un nuovo "harem". L’orata (Sparus aurata) nasce maschio e rimane tale fino a 2 anni; poi diventa femmina, cambiando sesso senza che niente esternamente riveli la trasformazione avvenuta. Lo stesso avviene nei Serranidi e negli Sparidi, mentre in altri pesci marini - come il pagello, le menole, gli zerri e i Labridi in genere – succede l’inverso: sono femmine fino a 10-12 cm di lunghezza e maschi a partire dai 15 cm. Anche le cernie presentano il fenomeno della inversione sessuale: nascono femmine e, dopo alcuni anni, diventano maschi a tutti gli effetti. Tale cambiamento avviene in genere di conseguenza all’aumento delle dimensioni dell’animale che fino ai 5-6 anni pesa 3-5 kg ed è ancora di sesso femminile. Superati i 10 anni, si trovano solo esemplari maschi di taglia ragguardevole, nei quali la funzionalità degli organi maschili è ormai quella predominante e durevole per il resto della loro vita, che può arrivare anche a mezzo secolo. La condizione proterandrica e' molto comune tra i molluschi bivalvi, in particolare negli ostreidi. Le comuni ostriche, infatti, conducono vita sessile e, pertanto, non hanno necessita' di difendere il proprio territorio o il proprio "harem"; di conseguenza, le loro dimensioni non sono particolarmente importanti nelle interazioni con altri individui della stessa popolazione. In questo caso notevoli dimensioni corporee sono da porsi in relazione con la produzione delle uova, fenomeno che richiede, appunto, un grosso dispendio energetico. Pertanto, ad un'ostrica "conviene" essere maschio quando e' giovane e diventare femmina quando, da adulta, di maggiori dimesioni, deve provvedere alla produzione e allo sviluppo delle uova.
All Rights Reserved. Text and images on this website may not be redistributed or put
   |