Si e' gia' accennato alla fragilita' dell'idea che i sessi possano essere riuniti negli organismi "inferiori" e separati in quelli "superiori. Una tale concezione trovava una sua giustificazione nel momento storico, pre-evoluzionistico, in cui veniva proposta, come pure nella assunzione che tutti gli organismi pluricellulari di fatto discendano da antenati ermafroditi.

Oggi e' ben noto, tuttavia. che gli ermafroditi differiscono dai loro parenti gonocorici per il fatto di presentare una serie di adattamenti, quali la scarsa motilita', la vita sessile o parassitaria che, molto verosimilmente, influenzano la loro sessualita' e la loro riproduzione; infatti, contrariamente a quanto si possa pensare, gli organismi primitivi o "inferiori", come talvolta vengono erroneamente definiti, risultano specializzati, presentando adattamenti morfo-funzionali certamente confrontabili con quelli degli organismi cosidetti "superiori", da molti impropriamente ritenuti piu' evoluti. Essi, in realta', sopravvivono e si evolvono allo stesso modo di questi ultimi, in virtu' della loro superiorita' adattativa a certe condizioni o situazioni ambientali quali, appunto, la vita parassitaria, la scarsa mobilita', la sessilita', la vita in ambiente terrestre, etc.

Se poi prendiamo, per inciso, in considerazione gli organismi vegetali, la cui storia evolutiva ha dovuto subire gli stessi condizionamenti ed adattamenti degli organismi animali, ci si accorge come, ad esempio, la maggior parte delle angiosperme siano ermafrodite e tale caratteristica risulta ampiamente distribuita, indifferentemente nei vari gruppi e puo', pertanto, essere a giusta ragione considerata una condizione adattativa secondaria.

Passando brevemente in rassegna il regno animale e' possibile fare le seguenti considerazioni: tra i protozoi alcuni sono gonocorici, altri ermafroditi; allo stesso modo ermafroditismo e gonocorismo sono entrambi presenti nei poriferi e negli cnidari (polipi e meduse), questi ultimi comunemente ritenuti filogeneticamente derivati da uno stock gonocorico; gli ctenofori sono costantemente ermafroditi; i cosidettì vermi piatti (platelminti) costituiscono un phylurn essenzialmente ermafrodita, con rari casi di gonocorismo; gli anellidi sono generalmente gonocorici, ma comprendono anche diverse farniglie con specie costantemente ermafrodite: i molluschi presentano un ermafroditismo primitivo dal quale si sarebbe evoluta, per motivi adattativi, la condizione gonocorica.

Il grosso phylum degli artropodi, fatta eccezione per i crostacei cirripedi, presentano una bassa percentuale di specie ermafrodite, ma anche in questo caso la spiegazione puo' essere di tipo adattativo: i rappresentanti di questo gruppo, infatti, hanno conquistato nel corso dell'evoluzione notevoli capacita' adattative per il movimento, mediante la comparsa di appendici specializzate per il nuoto, la reptazione e lo spostamento in ambiente terrestre per cui la ricerca del partner sessuale non presenta per essi un problema particolare.

Al contrario, nei deuterostomi inferiori il gonocorismo sembra essere la condizione ancestrale, dalla quale si sarebbe evoluta quella ermafrodita, apomorfa. Nei vertebrati, infine, non si hanno prove evidenti di un ermafroditismo primitivo, anche se casi di ermafroditismo (non funzionale) sono ben noti per alcuni ciclostomi.

In conclusione si puo' ragionevolmente affermare che ermafroditismo e gonocorismo sono presenti nei piu' diversi gruppi animali e, pertanto, non e' possibile considerare l'ermafroditismo quale condizione primitiva dalla quale si sarebbe evoluta quella gonocorica in quanto piu' "perfetta" o migliore. Si e' visto, infatti, come nei gruppi fissi (sessili) o poco mobili, come pure nei parassiti, si riscontra una apprezzabile prevalenza di ermafroditi, mentre animali con maggiori capacita' locomotorie (salvo rare eccezioni) sono gonocorici, indipendentemente dalla loro collocazione sistematica.

Da un punto di vista rigorosamente selettivo, infine, un vantaggio evidente dell'ermafroditismo e' dimostrato dal fatto che la riproduzione e' sempre, comunque, garantita, anche nel caso di due soli individui o di uno solo qualora sia presente l'autofecondazione; tale condizione e' evidentemente molto vantaggiosa soprattutto per quelle specie che, come si e' accennato, risultano poco mobili, facilmente soggette a trasporto passivo o distribuite su vasti areali, con bassa densita' ecologica.

Tuttavia, da un punto di vista piu' generale risulta evidente che nel caso dei gonocorismo la funzione riproduttiva e' a carico di due individui che concorrono e "spendono" in maniera equivalente per il raggiungimento del successo riproduttivo; in particolare sono distribuiti tra due individui alcuni "costi" associati alla riproduzione sessuale, quali la elaborazione di strutture accessorie (dotti genitali, ghiandole, etc.) e l'aumento della mortalita' associato alla necessita' di trovare un partner per l'accoppiamento. Al contrario, gli ermafroditi devono sopportare entrambi questi "costi ed e', pertanto, probabile che il costo totale per individuo sia in questo caso di molto superiore a quello degli organismi gonocorici.

Questo modello si basa sulla constatazione che l'autofecondazione rappresenta, in molti casi, un grosso vantaggio in quanto comporta un notevole risparmio di tempo e di energie. Infatti essa si sarebbe evoluta e mantenuta proprio in quei gruppi in cui la variabilita' poteva essere di secondaria importanza per la sopravvivenza: e' il caso, in particolare, di quegli invertebrati (trematodi, turbellari, cestodi, nematodi, anellidi, crostacei cirripedi) ed alcuni pesci, particolarmente lenti o parassiti per i quali l'incontro con un partner sessuale puo' risultare generalmente difficile o poco probabile.

Un tale modello trova, infine, la sua giustificazione nella constatazione che molto probabilmente i primi ermafroditi dovevano essere autogami, obbligati o facoltativi e da questa condizione si sarebbero successivamente evolute tutte le altre forme di ermafroditismo.

Il modello della bassa densita' ecologica (dispersal model) rappresenta la spiegazione piu' tradizionale, e sicuramente piu' convincente, dell'ermafroditismo in termini di selezione naturale. Un "verme" gonocorico maschio che faccia parte di una popolazione poco numerosa, la quale occupi un ampio areale, avrebbe, quando maturo sessualmente, la stessa probabilita' di incontrare un partner femminile che uno del suo stesso sesso; e' evidente che solo nel primo caso l'incontro sarebbe "fruttuoso"; nell'altro, viceversa, l'individuo non avrebbe possibilita' di riprodursi. In una tale situazione, pertanto, le probabilita' di un pieno successo riproduttivo sarebbero del 50%. Poiche' gli ermafroditi simultanei non hanno evidentemente questo problema, essi hanno, nelle suddette condizioni, un grosso vantaggio selettivo ai fini della riproduzione della specie.

Molte sono le prove che dimostrano che situazioni di questo tipo si presentano molto frequentemente in habitat marini di profondita'; sono, infatti, noti un gran numero di taxa generalmente gonocorici (molluschi bivalvi, crostacei, pesci, etc.) che mostrano un'insolita alta frequenza di ermafroditi nei rappresentanti di acque marine molto profonde, laddove la densita' delle relative popolazioni risulta molto bassa.

La scarsa mobilita' e possibilita' di riprodursi dei parassiti e' cosi' ovvia che non richiede prove a conferma. Molti di questi gruppi sono costantemente ermafroditi, generalmente istantanei (trematodi, cestodi, irudinei, gasteropodi Pyramidellacea e Sacoglossa); inoltre, altri gruppi per lo piu' a víta libera e gonocorici, includono forme parassite ermafrodite: gasteropodi prosobranchi, molluschi solenogastri, crostacei. Esistono anche gruppi parassiti, quali acantocefali, nematomorfi e nematodi, nei quali non si ha una elevata frequenza di forme ermafrodite: la spiegazione di tale fenomeno potrebbe essere che in molti dei suddetti casi si realizza un ermafroditismo giovanile, mentre le forme adulte abbandonano il proprio ospite, vivendo liberamente nell'arribiente acquatico dove si riproducono come gonocorici.

Sono anche noti casi di parassiti che sono tornati secondariamente ad una condizione gonocorica allorquando l'aumento di densità della popolazione li ha stimolati ad adottare una strategia riproduttiva alternativa: dì questo tipo si riscontrano frequentemente nei crostacei copepodi e cirripedi parassiti.

Un' ulteriore prova della validita' del modello della bassa densita' ecologica ci viene offerta dagli organismi sedentari o sessili: tra questi esiste un ampio spettro di possibilita' di scambio di materiale genetico con individui distanti per mezzo dell'ermafroditismo.

E' evidente, in conclusione, come sia il tipo di distribuzione che la densità di una popolazione giochino entrambi un ruolo fondamentale ìn favore della scelta delle strategie riproduttive delle specie animali.

Il modello del vantaggio delle dimensioni, relatìvamente più recente del precedente , si basa sulla osservazione che se un piccolo animale può riprodursi come membro di uno dei due sessi, mentre uno di grosse dimensioni si riproduce meglio come membro dell'altro sesso, e' evidente che risultera' vantaggioso per un individuo cambiare sesso durante il suo ciclo vitale; infatti, quando risulti vantaggioso per un maschio essere piccolo e per una femmina essere grossa, si evolve piu' frequentemente la condizione ermafrodita proterandrica. Al contrario grosse dimensioni risultano evidentemente piu' utili a maschi che "combattono" per potersi riprodurre, cioe' ogni volta che si instauri una selezione sessuale che comporta una competizione per la conquista delle femmine; in quest'ultimo caso si evolve un ermafroditismo proteroginico. In molti invertebrati marini (gasteropodi, crostacei decapodi, tanaidacei, etc.) che sono sedentari da adulti, si sviluppa una condizione ermafrodita proterandrica; la condizione femminile si stabilisce solo piu' tardi, quando l'organismo, divenuto piu' grande, risulta piu' idoneo a portare le uova.

Per interpretare meglio questo modello teorico bisogna mettere in evidenza alcune considerazioni:

in molti casi il numero di uova prodotte da una femmina è proporzionale alle sue dimensioni.

Con queste premesse, consideriamo una specie in cui alcuni maschi, quelli di dimensioni maggiori (più vecchi) (dominanti), riescono a monopolizzare, grazie appunto alla loro taglia, risorse importanti, quali ad esempio cibo ambienti migliori per riprodursi. Di conseguenza questi maschi riusciranno a "monopolizzare" anche le femmine ed i maschi più piccoli (non dominanti) i quali, anche se teoricamente in grado di accoppiarsi, non hanno molte opportunità per farlo. Quanti figli possono avere gli individui nei diversi ruoli di maschio non-dominante, maschio dominante o femmina?. La femmina evidentemente non ha problemi a trovare un maschio con cui accoppiarsi e potrà produrre tanti figli quante sono le uova che porta maturazione. Un maschio non dominante avrà scarsissime probabilità di produrre discendenza, al contrario il maschio dominante avrà un numero di figli più o meno corrispondente alla somma delle uova prodotte dalle femmine che riesce a "conquistare"..

MODELLO DELLA DISPERSIONE GENICA

Quando la motilita' risulta ridotta, il numero e la varieta' dei potenziali partners sessuali in una popolazione sono generalmente limitati, con conseguente impoverimento del pool genico. Al limite un solo maschio nella popolazione potrebbe avere occasione di fecondare molte femmine, in modo tale che la generazione successiva sia caratterizzata da un elevato grado di parentela (consanguineita'); inoltre, gli individui di una tale generazione avrebbero una maggiore opportunita' di incrociarsi tra di loro ('fratelli" e "sorelle") come pure con gli individui vicini, cui risultano strettamente imparentati; infatti, a causa della scarsa mobilita', tutti gli individui, di generazione in generazione, si allontanano di poco dal loro luogo di origine e, pertanto, vanno incontro ad una notevole probabilita' di inincrocio.

L'ermafroditismo sequenziale impedirebbe l'incrocio tra consanguinei vicini; infatti, quando i discendenti di uno stesso incrocio risultano tutti maschi e' evidente che non potranno incrociarsi tra loro ma solo con i discendenti femimine provenienti da altri incroci. Analoghe considerazioni potrebbero farsi nel caso che i discendenti di uno stesso incrocio fossero tutte femmine.

Le prove a favore dell'ermafroditismo quale strategia legata alla sedentarieta' e all'incremento del pool genico di una popolazione sono piuttosto deboli e riscontrabili solo in pochi gruppi animali, in particolare negli isopodi. Tuttavia la validita' di questo modello e' sostenuta dalla constatazione che esiste un'elevata incidenza di ermafroditi sequenziali in forme poco mobili e con ridotto flusso genico in confronto con i loro "parenti" piu' mobili.

RIFERIMENTI BIBLIOGRAFICI

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