A differenza degli altri habitat acquatici sotterranei, la temperatura degli ambienti interstiziali, in particolare di quelli iporreici, può subire apprezzabili variazioni, di consequenza i rappresentanti della fauna interstiziale, a differenza degli altri stigobionti, sono per lo più euritermi. Si conoscono, comunque, numerosi casi di stenotermia tra i crostacei sotterranei: alcune specie di isopodi ed anfipodi (Niphargus virei, Asellus cavaticus) vivono normalmente ad una temperatura di circa 11 gradi centigradi, non sopportando temperture superiori ai 150 gradi; alcune specie del genere Thermosbaena (Termosbenacei) sono, invece, stenoterme "calde" e possono vivere in un range di temperature comprese tra i 450 e i 550 gradi centigradi.

Alcuni autori includono tra gli ambienti interstiziali un altro tipo di ambiente, molto particolare, scoperto da Remy (1926) e successivamente meglio definito da Mestrov (1962): l'ambiente "ipotelminorreico". Si tratta di un habitat montano, rappresentato da foglie in decomposizione, humus ed erba, attraversati in profondità da un sottile velo d'acqua. Questo particolare ecotono, al limite tra l'acquatico e il terrestre, ospita una fauna acquatica endogea molto ricca e diversificata: vi sono, infatti, frequentemente rappresentati molluschi (Pisidium, Bythinella), oligocheti (Pelodrilus), anfipodi (Niphargus), isopodi (Stenasellus), copepodi arpacticoidi (Bryocamptus, Elaphoidella) e larve di insetti.

Questo originalissimo habitat mostra chiaramente quanto labile ed indeterminato possa essere il confine tra fauna acquatica di superficie e sotterranea, molto spesso legate tra loro da intime e graduali interconnessioni: molti animali sotterranei hanno conquistato l'ambiente ipogeo passando, appunto, attraverso ambienti interstiziali superficiali, iporreici, ipotelminorreici, edafici, etc.

Un altro particolare aspetto del dominio acquatico sotterraneo è quello delle grotte marine (costiere): per la sua particolare natura esso ospita per lo più specie stigossene o stigofile, ma sono anche noti casi di grotte costiere (sistemi anchialini) in cui vivono organismi anche molto adattati e specializzati (forme talassoidi), quale è il caso, tra gli altri, delle grotte della penisola Salentina che ospitano alcuni tra i più eccezionali stigobionti della fauna italiana (Spelaeomysis bottazzii, Stygiomysis hydruntina, Typhlocaris salentina, Hadzia minuta, etc.).

A seguito di tutte le considerazioni sin qui esposte risulta evidente come la fauna acquatica sotterranea debba presentare caratteristiche adattative e di specializzazione convergenti, da porsi in relazione soprattutto al particolare tipo di substrato in cui si rinviene.

Si tratta in generale di organismi fragili, di dimensioni ridotte (per lo più dell'ordine di qualche millimetro, o meno), con il corpo piuttosto allungato, spesso notevolmente appiattito, depigmentato e fornito di sviluppati organi di senso (setole sensoriali, chemiorecettori, etc.) e di speciali apparati di adesione ai granuli che delimitano il loro habitat.

Le forme maggiormente adattate risultano, inoltre, del tutto sprovviste di organi visivi o questi sono ridotti a residui dei peduncoli oculari, non funzionali, solo in pochi casi forniti di qualche ommatidio.

Sempre tra le forme maggiormente specializzate è possibile riscontrare fenomeni di spinto tigmotattismo, la capacità, cioè, di muoversi agevolmente solo se a stretto contatto con i granuli che delimitano gli interstizi dei sedimenti in cui vivono. A questo proposito Delamare (1960) giustamente afferma che "dans les milieux interstitiels toute la vie est faite de contacts": non è, dunque, sorprendente che gli stigobionti tendano ad uno spinto tigmotattismo, soprattutto quando la loro ecologia dipende essenzialmente da uno stretto contatto di gran parte della loro superficie corporea con i granuli che costituiscono il sedimento in cui vivono.

Casi di tigmottatismo molto evidente sono noti in particolare tra i protozoi ciliati, i mistacocaridi, i copepodi e gli isopodi microparasellidi e microcerberidi. Ad una prima osservazione un fatto che colpisce subito l'osservatore sono le piccolissime dimensioni degli organismi sotterranei, in particolare di quelli che abitano le acque sotterranee litorali: è questo, molto probabilmente, uno dei motivi per cui la fauna di questi ambienti è rimasta per molto tempo quasi sconosciuta. I mistacocaridi, infatti, caratteristici abitanti dello psammon costiero, raggiungono raramente il millimetro di lunghezza, molti ciliati, tardigradi, archianellidi e molluschi interstiziali presentano dimensioni variabili attomo al millimetro, altri gruppi di stigobionti (copepodi arpacticoidi) hanno lunghezze di qualche decimo di millimetro, con indici di allungamento molto alti.

La riduzione delle dimensioni corporee, fenomeno molto generale in quasi tutti gli stigobionti, è evidentemente da porsi in relazione alle dimensioni, per lo piu' ridotte, degli spazi interstiziali; tali dimensioni giocano sicuramente un ruolo poco importante in organismi appartenenti a specie già di piccole o piccolissime dimensioni, al contrario possono condizionare notevolmente la taglia di organismi appartenenti a gruppi di dimensioni maggiori.

Vi sono, tuttavia, alcune eccezioni a tale regola generale; tali eccezioni sono rappresentate per lo più da stigobionti che vivono in sistemi sotterranei caratterizzati da una permeabilità in grande (terreni carsici), nei quali sono disponibili spazi sufficienti a consentire un maggior sviluppo delle loro dimensioni corporee. E' questo il caso di molti anfipodi del genere Niphargus e di altri peracaridi sotterranei che possono raggiungere notevoli dimensioni, in alcuni casi addirittura superiori a quelle dei loro corrispettivi epigei e di alcuni protozoi ciliati che possono addirittura raggiungere i quattro millimetri di larghezza.

Una spiegazione per quest'ultimo fenomeno, apparentemente illogico, potrebbe essere correlabile alla particolare dieta di questi troglobi: essi, infatti, essendo limivori e fossori, riescono ad assimilare molto bene, ed in grandi quantità, i microorganismi che provengono dall'acqua e dall'argilla percolanti nei substrati in cui vivono, il che consentirebbe loro il raggiungimento di dimensioni eccezionali. Del resto è ben noto il fatto che anche animali di superficie a dieta microfaga possono presentare un apprezzabile aumento di dimensioni: tra questi, ad esempio, possiamo citare gli enteropneusti, fossori e microfagi e, in maniera più vistosa, le balene che si nutrono quasi esclusivamente di plancton.

Un' altra peculiare caratteristica degli stigobionti, legata alle dimensioni degli spazi interstiziali, è l'allungamento del corpo: tale fenomeno adattativo è di particolare spettacolarità in molti crostacei quali, ad esempio, i mistacocaridi, i copepodi, gli isopodi microparasellidi e microcerberidi, i sincaridi ed i termosbenacei.


Orconectes sp. (USA); courtesy by W.R.Elliott

Frequentemente, inoltre, gli organismi interstiziali sono forniti di particolari strutture (papille adesive, ventose, lobi caudali, filamenti mucosi, etc.) mediante le quali possono aderire perfettamente ai granuli che delimitano il loro habitat; questa caratteristica risulta particolarmente sviluppata in specie stigobionti che abitano le zone più superficiali degli ambienti interstiziali, laddove i granuli del sedimento sono sottoposti a continuo movimento, in alcuni casi anche molto rapido.



Una regola generale, che non ammette eccezioni, è che gli organismi sotterranei molto specializzati siano totalmente depigmentati e per lo più sprovvisti di organi visivi. La depigmentazione può presentare vari livelli, dalla completa trasparenza di molti crostacei (isopodi, anfipodi, etc.), al color bianco latte di numerosi crostacei copepodi, isopodi, decapodi, termosbenacei e molluschi ed, infine, al colore rosato, particolarmente elegante, di alcuni isopodi stenasellidi ed anfipodi del genere Niphargus.

In sostituzione di organi visivi, molto spesso animali stigobionti o stigofili presentano un rilevante sviluppo di setole sensoriali, generalmente molto più numerose e sviluppate che nelle corrispondenti forme epigee: è il caso dei sincaridi (tutti sotterranei) che presentano, in gran numero, setole sensoriali ed estetaschi molto diversificati, e dei copepodi stigobionti con un numero di setole sensoriali nettamente superiore a quello delle corrispondenti forme di superficie.

Bisogna, tuttavia, rilevare che sia la depigmentazione che la riduzione degli occhi non rappresentano una prerogativa esclusiva degli organismi sotterranei. Infatti, molti animali endogei, muscicoli, mirmecofili e termitofili risultano parzialmente o totalmente depigmentati; allo stesso modo, numerose specie epigee possono presentare organi visivi rudimentali o del tutto assenti.



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