A differenza degli altri habitat acquatici sotterranei, la
temperatura degli ambienti interstiziali, in particolare di quelli iporreici, può subire
apprezzabili variazioni, di consequenza i rappresentanti della fauna interstiziale, a
differenza degli altri stigobionti, sono per lo più euritermi. Si conoscono, comunque,
numerosi casi di stenotermia tra i crostacei sotterranei: alcune specie di isopodi ed
anfipodi (Niphargus virei, Asellus cavaticus) vivono normalmente ad una temperatura
di circa 11 gradi centigradi, non sopportando temperture superiori ai 150 gradi; alcune
specie del genere Thermosbaena (Termosbenacei) sono, invece, stenoterme
"calde" e possono vivere in un range di temperature comprese tra i 450 e i 550
gradi centigradi.
Alcuni autori includono tra gli ambienti interstiziali un altro tipo di ambiente, molto
particolare, scoperto da Remy (1926) e successivamente meglio definito da Mestrov (1962):
l'ambiente "ipotelminorreico". Si tratta di un habitat montano, rappresentato da
foglie in decomposizione, humus ed erba, attraversati in profondità da un sottile velo
d'acqua. Questo particolare ecotono, al limite tra l'acquatico e il terrestre, ospita una
fauna acquatica endogea molto ricca e diversificata: vi sono, infatti, frequentemente
rappresentati molluschi (Pisidium, Bythinella), oligocheti (Pelodrilus),
anfipodi (Niphargus), isopodi (Stenasellus), copepodi arpacticoidi (Bryocamptus,
Elaphoidella) e larve di insetti.
Questo originalissimo habitat mostra chiaramente quanto labile ed indeterminato possa
essere il confine tra fauna acquatica di superficie e sotterranea, molto spesso legate tra
loro da intime e graduali interconnessioni: molti animali sotterranei hanno conquistato
l'ambiente ipogeo passando, appunto, attraverso ambienti interstiziali superficiali,
iporreici, ipotelminorreici, edafici, etc.
Un altro particolare aspetto del dominio acquatico sotterraneo è quello delle grotte
marine (costiere): per la sua particolare natura esso ospita per lo più specie stigossene
o stigofile, ma sono anche noti casi di grotte costiere (sistemi anchialini) in cui vivono
organismi anche molto adattati e specializzati (forme talassoidi), quale è il caso, tra
gli altri, delle grotte della penisola Salentina che ospitano alcuni tra i più
eccezionali stigobionti della fauna italiana (Spelaeomysis bottazzii, Stygiomysis
hydruntina, Typhlocaris salentina, Hadzia minuta, etc.).
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A seguito di tutte le considerazioni sin qui esposte risulta evidente come la fauna
acquatica sotterranea debba presentare caratteristiche adattative e di specializzazione
convergenti, da porsi in relazione soprattutto al particolare tipo di substrato in cui si
rinviene.
Si tratta in generale di organismi fragili, di dimensioni ridotte (per lo più
dell'ordine di qualche millimetro, o meno), con il corpo piuttosto allungato, spesso
notevolmente appiattito, depigmentato e fornito di sviluppati organi di senso (setole
sensoriali, chemiorecettori, etc.) e di speciali apparati di adesione ai granuli che
delimitano il loro habitat. |
Le forme maggiormente adattate risultano, inoltre, del tutto
sprovviste di organi visivi o questi sono ridotti a residui dei peduncoli oculari, non
funzionali, solo in pochi casi forniti di qualche ommatidio.
Sempre tra le forme maggiormente specializzate è possibile riscontrare fenomeni di
spinto tigmotattismo, la capacità, cioè, di muoversi agevolmente solo se a stretto
contatto con i granuli che delimitano gli interstizi dei sedimenti in cui vivono. A questo
proposito Delamare (1960) giustamente afferma che "dans les milieux
interstitiels toute la vie est faite de contacts": non è, dunque, sorprendente
che gli stigobionti tendano ad uno spinto tigmotattismo, soprattutto quando la loro
ecologia dipende essenzialmente da uno stretto contatto di gran parte della loro
superficie corporea con i granuli che costituiscono il sedimento in cui vivono.
Casi di tigmottatismo molto evidente sono noti in particolare tra i protozoi ciliati, i
mistacocaridi, i copepodi e gli isopodi microparasellidi e microcerberidi. Ad una prima
osservazione un fatto che colpisce subito l'osservatore sono le piccolissime dimensioni
degli organismi sotterranei, in particolare di quelli che abitano le acque sotterranee
litorali: è questo, molto probabilmente, uno dei motivi per cui la fauna di questi
ambienti è rimasta per molto tempo quasi sconosciuta. I mistacocaridi, infatti,
caratteristici abitanti dello psammon costiero, raggiungono raramente il millimetro di
lunghezza, molti ciliati, tardigradi, archianellidi e molluschi interstiziali presentano
dimensioni variabili attomo al millimetro, altri gruppi di stigobionti (copepodi
arpacticoidi) hanno lunghezze di qualche decimo di millimetro, con indici di allungamento
molto alti.
La riduzione delle dimensioni corporee, fenomeno molto generale in quasi tutti gli
stigobionti, è evidentemente da porsi in relazione alle dimensioni, per lo piu' ridotte,
degli spazi interstiziali; tali dimensioni giocano sicuramente un ruolo poco importante in
organismi appartenenti a specie già di piccole o piccolissime dimensioni, al contrario
possono condizionare notevolmente la taglia di organismi appartenenti a gruppi di
dimensioni maggiori.
Vi sono, tuttavia, alcune eccezioni a tale regola generale; tali eccezioni sono
rappresentate per lo più da stigobionti che vivono in sistemi sotterranei caratterizzati
da una permeabilità in grande (terreni carsici), nei quali sono disponibili spazi
sufficienti a consentire un maggior sviluppo delle loro dimensioni corporee. E' questo il
caso di molti anfipodi del genere Niphargus e di altri peracaridi sotterranei che possono
raggiungere notevoli dimensioni, in alcuni casi addirittura superiori a quelle dei loro
corrispettivi epigei e di alcuni protozoi ciliati che possono addirittura raggiungere i
quattro millimetri di larghezza.
Una spiegazione per quest'ultimo fenomeno, apparentemente
illogico, potrebbe essere correlabile alla particolare dieta di questi troglobi: essi,
infatti, essendo limivori e fossori, riescono ad assimilare molto bene, ed in grandi
quantità, i microorganismi che provengono dall'acqua e dall'argilla percolanti nei
substrati in cui vivono, il che consentirebbe loro il raggiungimento di dimensioni
eccezionali. Del resto è ben noto il fatto che anche animali di superficie a dieta
microfaga possono presentare un apprezzabile aumento di dimensioni: tra questi, ad
esempio, possiamo citare gli enteropneusti, fossori e microfagi e, in maniera più
vistosa, le balene che si nutrono quasi esclusivamente di plancton.
Un' altra peculiare
caratteristica degli stigobionti, legata alle dimensioni degli spazi interstiziali, è
l'allungamento del corpo: tale fenomeno adattativo è di particolare spettacolarità in
molti crostacei quali, ad esempio, i mistacocaridi, i copepodi, gli isopodi
microparasellidi e microcerberidi, i sincaridi ed i termosbenacei.
Orconectes sp. (USA); courtesy by W.R.Elliott | | | |
Frequentemente, inoltre, gli organismi interstiziali sono forniti di particolari
strutture (papille adesive, ventose, lobi caudali, filamenti mucosi, etc.) mediante le
quali possono aderire perfettamente ai granuli che delimitano il loro habitat; questa
caratteristica risulta particolarmente sviluppata in specie stigobionti che abitano le
zone più superficiali degli ambienti interstiziali, laddove i granuli del sedimento sono
sottoposti a continuo movimento, in alcuni casi anche molto rapido.
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Una regola generale,
che non ammette eccezioni, è che gli organismi sotterranei molto specializzati siano
totalmente depigmentati e per lo più sprovvisti di organi visivi. La depigmentazione può
presentare vari livelli, dalla completa trasparenza di molti crostacei (isopodi, anfipodi,
etc.), al color bianco latte di numerosi crostacei copepodi, isopodi, decapodi, termosbenacei e
molluschi ed, infine, al colore rosato, particolarmente elegante, di alcuni isopodi
stenasellidi ed anfipodi del genere Niphargus.
In sostituzione di organi visivi, molto spesso animali stigobionti o stigofili
presentano un rilevante sviluppo di setole sensoriali, generalmente molto più numerose e
sviluppate che nelle corrispondenti forme epigee: è il caso dei sincaridi (tutti
sotterranei) che presentano, in gran numero, setole sensoriali ed estetaschi molto
diversificati, e dei copepodi stigobionti con un numero di setole sensoriali nettamente
superiore a quello delle corrispondenti forme di superficie.
Bisogna, tuttavia, rilevare che sia la depigmentazione che la riduzione degli occhi non
rappresentano una prerogativa esclusiva degli organismi sotterranei. Infatti, molti
animali endogei, muscicoli, mirmecofili e termitofili risultano parzialmente o totalmente
depigmentati; allo stesso modo, numerose specie epigee possono presentare organi visivi
rudimentali o del tutto assenti.