Numerosi sono anche i caratteri fisiologici che presentano tendenze convergenti in organismi acquatici sotterranei. Tra questi, molto importanti risultano la riduzione del numero delle gonadi, in particolare degli ovari che possono in alcuni casi ridursi ad uno solo. Tale riduzione può, evidentemente, porsi in relazione alle ridotte dimensioni corporee come è il caso di alcuni nemertini ed enteropneusti, ma non rappresenta una regola generale in quanto sono anche noti casi (Turbellari) di ovari singoli e ridotti in specie di grandi dimensioni.

Tutte le suddette caratteristiche adattative venivano un tempo ritenute esclusivamente modificazioni regressive (involutive). Attualmente è stato, invece, dimostrato che in molti casi si tratta di acquisizioni di nuove caratteristiche, spesso meglio sviluppate e più efficienti rispetto a quelle presenti in popolazioni epigee.

Typhlichthys subterraneus, pesce cieco e depigmentato Mammoth Cave, U.S.A.

A questo proposito Notenboom (1991) distingue le riduzioni strutturali (structural reductions) dalle caratteristiche stigomorfiche (troglomorphic features). Le prime, prodotte da fenomeni evolutivi regressivi (riduzione o scomparsa degli occhi, depigmentazione corporea, riduzione della chetotassia, riduzione del sistema riproduttore e digestivo) sarebbero il risultato di una selezione diretta verso un risparmio energetico o indiretta tramite geni negativamente pleiotropici o mutazioni neutrali.

Le caratteristiche stigomorfiche, dovute ad un processo evolutivo costruttivo, riguardano, invece, l'allungamento delle appendici e la loro specializzazione, l'aumento di complessità degli organi di senso e l'apparente fragilità che contraddistingue quasi tutti gli organismi stigobionti.

Le prime sarebbero nuove caratteristiche morfologiche senza un particolare significato funzionale prima del cambiamento di ambiente, ma utili nell'ambiente sotterraneo; le seconde sono, invece, adattamenti selezionati nell'ambiente originale che si rivelano successivamente vantaggiosi nei biotopi sotterranei.

Numerose sono le prove che confermano l'esistenza di caratteri acquisiti, stigomorfici, accanto a caratteri regrediti: negli isopodi microparasellidi (tutti ipogei), ad esempio, accanto alla scomparsa e regressione di alcune strutture, sono presenti caratteri molto specializzati in alcune appendici (I e II pleopode copulatorio); negli anfipodi della famiglia Bogidiellidae si riscontrano uropodi profondamente modificati e varie e complesse caratteristiche sessuali secondarie; i mistacocaridi ed i copepodi arpacticoidi evidenziano adattamenti straordinari, molto sofisticati, per potersi muovere nei ristretti spazi interstiziali; i Batinellacei sono caratterizzati da un V pereiopode molto complesso, con funzione copulatoria.

In molti casi la spinulazione ed altre strutture presenti sulla superficie dorsale e sulle appendici di futuri stigobionti, nei quali hanno per lo più un significato protettivo, vengono perse negli ambienti sotterranei nei quali il numero di predatori è molto ridotto. Allo stesso modo la ricca setolazione che caratterizza le strutture natatorie (pleopodi, uropodi e telson) di molti crostacei epigei si riduce o scompare del tutto in specie fossorie o interstiziali nelle quali perdono evidentemente la loro funzione.

Typhlomolga rathbuni: una salamandra cieca e completamente depigmentata dell' "Edward Aquifer" Texas, U.S.A.

La riduzione del pigmento e degli organi visivi possono essere considerati caratteri adattativi interpretabili con l'indubbia economia energetica durante l'organogenesi e l'ontogenesi in ambienti caratterizzati da limitate risorse trofiche. D'altro canto, alcuni autori (Barr, 1968) sostengono che l'evoluzione regressiva dei suddetti caratteri potrebbe essere comparsa secondariamente per pleiotropia, supponendo una selezione positiva nei confronti di organi quali lunghe antenne ed elaborate strutture sensoriali ricollegabili alla perdita dell'occhio e della pigmentazione.

Il problema riguardante l'evoluzione di strutture regressive negli stigobionti è ben lungi dall'essere risolto e richiederebbe ulteriori ricerche ed eventuali conferme.

Molti animali, inoltre, vivono regolarmente in ambienti sotterranei (grotte) ma non presentano evidenti caratteristiche stigomorfe.

Eurycea lucifuga (U.S.A.)

Le antenne sono molto più lunghe negli stigobionti che nelle corrispondenti forme di superficie; le stesse, inoltre, sono fornite di un gran numero di recettori sensoriali la cui funzione è quella di di ricercare eventuali partners sessuali, prede e cibo in un ambiente buio dove, peraltro, la densità delle relative popolazioni è variabile e spesso molto bassa.

L'allungamento delle appendici ambulacrali e degli uropodi di molti organismi interstiziali è generalmente interpretato come un vantaggio selettivo nel movimento tra i granuli dei sedimenti, nello scavare e nello strisciare sulla sabbia.

Per quanto riguarda le modalità riproduttive, sembra che gli organismi sotterranei possano riprodursi durante tutto l'anno, senza una particolare preferenza stagionale; un tale comportamento non è, tuttavia, generalizzabile in quanto si conoscono casi (anfipodi, tennosbenacei) di stigobionti di medie e grandi dimensioni che possono riprodursi una o due volte l'anno, ed in periodi determinati. Alcuni anfipodi del genere Niphargus mostrano un ritmo annuale di riproduzione, con un massimo in inverno ed un minimo in autunno. Sembra che il loro ritmo sia in stretta relazione con le condizioni ambientali: in particolare la loro riproduzione sarebbe influenzata dalla qualità dell'acqua e soprattutto dal suo contenuto in nutrienti ed oligoelementi, necessari entrambi per la sessualità di questi crostacei.

Più in generale la riproduzione degli stigobionti viene fortemente influenzata oltre che dall'apporto trofico che arriva dall'ambiente esterno (epigeo), anche dal tigmotattismo e dalla sensibilità alle variazioni della temperatura e della salinità. In ogni caso, comunque, e' regola quasi generale che le femmine portino a maturazione poche o pochissime uova, in alcuni casi un solo grosso uovo, ricco di vitello. Questa tendenza risulta molto evidente in forme sotterranee litorali, quali gli isopodi microparasellidi e microcerberidi.

Il fenomeno della riduzione delle uova è stato accertato anche per molti altri gruppi stigobionti tra cui turbellari, nematodi, gasteropodi, copepodi, sincaridi, anfipodi e decapodi. I sessi sono generalmente separati e la riproduzione e quasi sempre anfigonica; rari sono i casi di ermafroditismo, per lo più sequenziale, e di partenogenesi, fenomeni, comunque, riscontrabili solo in specie stigofile o eustigofile. Documentati casi di partenogenesi si conoscono in particolare per alcune specie di copepodi arpacticoidi del genere Elaphoidella. Abbastanza frequenti sono anche casi di spanandria, cioe' di un rapporto sessi sbilanciato verso le femmine.

A proposito dello sviluppo embrionale, infine, è possibile rilevare due opposte tendenze: la prima consiste nella riduzione degli stadi larvali pelagici che, in molti casi, possono scomparire del tutto; la seconda rappresentata dalla progressiva soppressione degli stadi larvali, nella maggior parte dei casi lasciando il posto ad uno sviluppo diretto, per lo piu' d lunga durata. Quando presenti, le larve risultano molto legate al substrato per impedire lo spostamento e la dispersione in ambienti diversi. A questo proposito uova e larve possono essere munite di particolari strutture di "ancoraggio".

Proteus anguinus

In molti casi la stessa membrana dell'uovo è dotata di proprietà adesive; in altri le uova vengono protette all'interno di un guscio ("cocoon ") che si fissa al substrato; alcune larve possono aderire sul fondo mediante secrezioni mucose o particolari organi adesivi; in alcuni copepodi, infine, le appendici naupliari risultano profondamente modificate per consentire una perfetta aderenza della larva al substrato

Sono noti anche casi, abbastanza frequenti, di neotenia, cioe' persistenza di caratteristiche larvali per un periodo di tempo indefinito; in alcuni casi le larve possono anche riprodursi (pedogenesi). E' stata anche ipotizzata una possibile correlazione tra neotenia e temperatura: è il caso, ad esempio, dei termosbenacei Monodella argentarii e Thermosbaena mirabilis, il primo dei quali possiede sette paia di arti toracici da adulto, il secondo, forma termofila, solo cinque paia, condizione questa caratteristica di uno stadio embrionale della prima specie.

Typhlocaris salenina(Grotta Zinzulusa) foto G.Ciccarese

Le femmine di molti crostacei sotterranei (malacostraci) incubano le loro uova: al tempo della riproduzione esse sviluppano un particolare "marsupio", dorsale (termosbenacei) o ventrale (peracaridi), entro il quale si compie gran parte dello sviluppo embrionale. Nei copepodi sotterranei le uova generalmente non vengono emesse all'estemo, ma sono trattenute in appositi ovisacchi, pari (2) nei ciclopoidi, per lo più impari (1) negli arpacticoidi; le uova rimangono, poi, all'interno di queste sacche ovigere sino alla schiusa dei nauplii.

In rari casi (Phyllognathopus, Moraria), tuttavia, le sacche ovigere possono essere molto ridotte o del tutto assenti. In quest'ultimo caso le uova vengono depositate, a coppie, sul substrato.

In generale si può affermare che negli stigobionti esiste una chiara tendenza verso un rallentamento dell'ontogenesi, sia per quanto riguarda lo sviluppo embrionale che postembrionale; l'aumentata longevità degli organismi acquatici sotterranei non sarebbe altro che una estensione allo stadio adulto della lentezza che caratterizza l'evoluzione degli stadi embrionali.

Ciò non deve sorprendere: si tratta, in definitiva, di adattare anche allo sviluppo il concetto di lentezza e risparmio metabolico, caratteristiche peculiari della vita ipogea.

Un altro problema che, in questi ultimi anni, grazie al perfezionamento di particolari tecniche elettroforetiche, è andato assumendo una notevole importanza ed interesse in Stigobiologia è quello della diversità biotica e della variabilità genetica nelle popolazioni sotterranee. Storicamente si riteneva che i sistemi idrici sotterranei dovessero presentare una minore diversità di habitat rispetto a quelli di superficie e ciò in relazione alla ridotta variabilità chimico-fisica ed all'apparente mancanza di produzione primaria. Recentemente è stata, invece, enfatizzata l'elevata eterogeneità locale e regionale degli acquiferi sotterranei i quali vengono oggi considerati dei veri e propri "mosaici" di microambienti e micronicchie.

Secondo alcuni autori, tuttavia, la variabilità genetica degli organismi sotterranei dovrebbe essere piuttosto bassa tenendo conto delle forti pressioni stabilizzatrici che opererebbero negli ambienti ipogei, sia terrestri che acquatici; da altri, al contrario, viene ipotizzato che, dopo un periodo iniziale caratterizzato da limitata variabilità, da porsi in relazione alle dimensioni delle popolazioni fondatrici, la variabilità genetica potrebbe aumentare, soprattutto a causa della rapida crescita delle relative popolazioni. In particolare vi sono due opposte tendenze al riguardo, l'una a favore di una bassa eterosi, l'altra di un'alta eterosi nelle biocenosi sotterranee.

Numerose sono oggi le ipotesi che cercano di interpretare correttamente una tale situazione; tra queste le più importanti sono le seguenti:

a) le popolazioni sotterranee sono generalmente piccole ed isolate, pertanto dovrebbero essere caratterizzate da un basso tasso di eterosi (limitata variabilità)

b) l'elevata eterosi riscontrabile in certi cavernicoli sarebbe da attribuirsi al lungo periodo di isolamento; a tale proposito è stato dimostrato che generi di antico insediamento nei biotopi acquatici sotterranei (Niphargus, Monolistra) mostrano una maggiore variabilità rispetto a generi, quali Spelaeomysis, Typlocirolana e Troglocaris, di origine molto più recente

c) gli ambienti sotterranei sono caratterizzati da un basso numero di competitori e predatori: ciò evidentemente potrebbe comportare che le specie stigobionti possano utilizzare più nicchie ecologiche e maggiori risorse energetiche con conseguente aumento della loro plasticità e variabilità.

Tuttavia, onde evitare facili ottimismi e possibili errori di interpretazione, non bisogna nascondere che l'approccio elettroforetico presenta tuttora numerosi punti deboli. E' noto come qualunque tecnica che enumeri o tratti genotipi debba rispondere ai seguenti requisiti: a) differenze fenotipiche correlate ad una singola sostituzione allelica devono essere evidenziabili come differenze tra individui; b) sostituzioni alleliche in loci diversi devono essere facilmente riconoscibili; e) tutte le sostituzioni alleliche in un "locus" o al più una gran parte di esse devono essere facilmente evidenziabili; d) i loci oggetto di studio devono rappresentare un campione randomizzato di geni rispetto alla variazione e all'ammontare della variazione genetica.

Le attuali tecniche di analisi, compresa l' elettroforesi su gel, non sempre soddisfano tutti i suddetti requisiti; inoltre, le tecniche elettroforetiche standard "estraggono" circa 1/3 della variazione per locus (Singh et al.,1976); enzimi solubili possono essere in generale più variabili di altre proteine, quali ad esempio le proteine strutturali, in tal modo stima di variazioni genetiche che si basino solo su tali enzimi risultano evidentemente poco attendibili; infine, in molti casi, significativi errori standard possono essere correlati con la presenza di un gran numero di loci monomorfi o altamente polimorfi. Risulta, quindi, evidente che qualunque stima di variabilità per essere attendibile e correttamente interpretabile debba essere corredata di sufficienti informazioni circa gli aspetti abiotici dell'habitat, i rapporti ecologici (predazione, competizione), le dimensioni ed il tempo di isolamento delle popolazioni prese in esame.

Oltre al livello genetico, la biodiversità degli ecosistemi acquatici sotterranei si esprime a tre livelli principali. Il primo è il livello specifico, regolato dall'impatto antropico e dai mutamenti climatici ed ambientali a lungo termine; questo tipo di diversità è fortemente influenzata dal bacino idrografico. Il secondo livello è quello funzionale che coinvolge, oltre agli ecosistemi sotterranei, anche gli ecotoni limitrofi; esso consiste nelle differenze esistenti tra gruppi di specie che producono effetti simili sul funzionamento dell'ecosistema. Questi gruppi vengono essenzialmente definiti in relazione alle loro strategie riproduttive, richieste trofiche, capacità dispersive e sensibilità a "disturbi" ambientali; a questo livello la ridondanza ecologica tra le diverse specie è molto bassa per ciascun gruppo funzionale. L'ultimo livello è quello dell'ecosistema "in toto", ivi comprese le possibili interrelazioni con gli ecotoni.