Un ulteriore aspetto da prendere in considerazione è il particolare tipo di strategia demografica adottata negli ambienti acquatici sotterranei. Come e' noto, da un punto di vista ecologico generale esistono due tipi di strategia demografica: strategia 'K' e strategia 'R'; la prima viene adottata da popolazioni che vivono in ambienti piuttosto stabili e "prevedibili", la seconda da popolazioni che vivono in ambienti poco "prevedibili" e generalmente instabili.

Recentemente Greenslade (1983) ha ritenuto di poter individuare un terzo tipo di strategia demografica (strategia "A": adversity selection), caratteristica di popolazioni che vivono in ambienti stabili e sfavorevoli. Tale strategia puo' applicarsi in molti casi anche a popolazioni sotterranee, confinate, appunto, in habitat "prevedibili" ma poco favorevoli: l'adozione di una tale strategia presenta un indubbio vantaggio in quanto se per un verso le caratteristiche riproduttive degli stigobionti e la loro longevita' sono indubbiamente da porsi in relazione ad una strategia 'K', in molti altri casi risulta piu' difficile applicare agli stessi organismi ed al loro habitat altre caratteristiche di una tale strategia, quali l'ambiente stabile e favorevole, l'elevata diversità e la forte competizione interspecifica . D'altro canto risulta difficile, e non generalizzabile, l'applficazione di una strategia di tipo "R", in popolazioni ipogee adattate ad ambienti per lo pìu' molto costanti.

L'adozione da parte degli stigobionti di una strategia "A" e' da porsi in relazione alle condizioni abiotiche piuttosto che a quelle biotiche dell'ambiente sotterraneo. La stabilita' e la prevedibilita' globale degli ambienti sotterranei permettono alle specie stigobie di adattarsi alla "ostilita" di tali ambienti, nei quali gran parte dei competitori vengono eliminati; il controllo delle popolazioni, in tali condizioni, si realizzerebbe mediante mortalita' causata da fattori chimico- fisici (abiotici) piuttosto che biotici.

In definitiva il principio di considerare gli stígobionti quali organismi 'A'-selezionati scaturisce dalla possibilita' di riconoscere nei loro adattamenti due componenti principali: la prima corrisponde all'insieme delle caratteristiche morfologiche, fisiologiche e comportamentali che portano all'adattamento ad un ambiente fisico cosi' peculiare; la seconda consente di integrare le diverse risposte (verso 'R' o verso 'K") adottate dalle specie a seconda del tipo di microhabitat in cui sono inserite.

Eurycea sp,, salamandra stigobionte, Buttercup
Creek Karst, Texas, U.S.A.; copyright
Per quanto riguarda l'origine, è oggi comunemente accettato che le specie acquatiche sotterranee si sarebbero evolute da antenati di superficie, dulciacquicoli o marini, in qualche modo preadattati alla vita in condizioni ipogee.
Tale assunzione è ampiamente confortata dal fatto che la quasi totalità degli organismi sotterranei appartengono a gruppi animali tuttora presenti in habitat di superficie, quali muschi, suoli umidi, lettiere, paludi, sorgenti, substrati di piccoli corsi d'acqua ed in ambienti psammici marini.

Inoltre, numerosi stigobionti originatisi da antenati marini vivono attualmente in ambienti anchialini, pozze o laghi cavemicoli con connessioni sotterranee con il mare (Hawaii, Galapagos, Canarie, Bermude e Antille).

Tra i casi più eccezionali possiamo citare quello relativo ai Remipedia, una nuova classe di crostacei sotterranei, scoperti recentemente in grotte anchialine delle Bahamas.

In ogni caso la distribuzione di un rilevante numero di taxa stigobionti sembra essere correlata ad antiche linee di costa o risulta compresa all'interno di aree un tempo ricoperte dal mare. Specie stigobie di origine sicuramente marina si conoscono anche per l'area mediterranea, dove frequentemente si rinvengono crostacei troglobi con patterns distribuzionali perfettamente corrispondenti alle linee di costa del medio o tardo Terziario. Queste ultime si sarebbero evolute da antenati marini, preadattati, i quali avrebbero conquistato gli ambienti acquatici sotterranei salmastri e dulciacquicoli in occasione della crisi di salinità del Mediterraneo (tardo Miocene), quando la gran parte di questo mare si prosciugò portando all'estinzione organismi litorali incapaci di trovare opportuni rifugi lungo le coste.
Proteus anguinus, Italia

Una conferma alla suddetta ipotesi la si ritrova in recenti studi genetici su isopodi del genere Monolistra e misidacei dei generi Spelaeomysis e 28 Diamysis, per i quali è stata stimata una divergenza dai relativi antenati marini di circa 7 milioni di anni, un tempo corrispondente appunto alla crisi di salinità miocenica (Sbordoni, 1982; De Matthaeis et al., 1982).

Altri autori hanno anche suggerito l'ipotesi che alcuni invertebrati cavernicoli (isopodi, anfipodi, termosbenacei), attualmente localizzati lungo le coste atlantiche, in grotte con acque salmastre, si siano originati da acque marine molto profonde (200-1550 m) in un periodo riconducibile al Medio-Terziario; tale ipotesi, tuttavia, non trova attualmente unanime consenso (Stock, 1986).

In particolare, stigobionti di origine sicuramente marina si conoscono per i seguenti taxa: foraminiferi, nematodi, archianellidi, policheti, microturbellari, gastrotrichi, gasteropodi prosobranchi, alacaridi e crostacei (copepodi, sincaridi, ostracodi, isopodi, anfipodi, misidacei, termosbenacei).

Non andrebbe, infine, trascurata l'importanza che potrebbe aver avuto l'eurivalenza ecologica ed etologica di alcune specie nella colonizzazione attiva degli ambienti sotterranei. E' questo il caso di molti stigobionti di origine dulciacquicola: ad esempio, nei copepodi, la maggior parte delle specie stigofile attuali (stigobi futuri?) sono tipicamente euriecie e cosmopolite, potendo vivere in ambienti diversi (comprese le acque sotterranee) e, sempre tra i crostacei, molti anfipodi sono in grado di vivere in acque salmastre o dolci, evidenziando, a conferma della loro origine marina, una elevata tolleranza alle variazioni di salinità. In tutti i casi l'isolamento genetico e riproduttivo delle popolazioni sotterranee nei confronti delle corrispondenti popolazioni di superficie segnerebbe il punto di arrivo dell'evoluzione adattativa e, in molti casi, della formazione di specie stigobionti negli ambienti ipogei.

Un altro aspetto interessante riguardante l'evoluzione degli stigobionti, in particolare di quelli di origine dulciacquicola, è la possibilità che molti di essi siano veri e propri "relitti", isolatisi in habitat di rifugio a seguito dell'estinzione o della migrazione in altri ambienti dei loro antenati di superficie.

Gli ambienti sotterranei nel loro complesso costituiscono ricoveri ideali nei confronti delle pressioni selettive esterne; essi, infatti, risultano protetti dalle perturbazioni e dalle oscillazioni climatiche che comunemente sono presenti negli ambienti di superficie, potendo, pertanto, mantenersi stabili anche per lunghi periodi di tempo.

A quest'ultimo riguardo è stato dimostrato (Chappuis,1933) che, tra i crostacei copepodi, le specie dei generi Speocyclops, Graeteriella ed Elaphoidella si rinvengono nell'area europea esclusivamente in ambienti ipogei. I rappresentanti di questi gruppi dovevano essere ampiamente distribuiti nelle acque dolci di superficie dell'Europa durante il Terziario; successivamente gli stessi, a seguito del drastico peggioramento climatico del tardo Pliocene, si dovettero rifugiare nei sistemi idrici sotterranei (Climatic Refugium Model). Al contrario, nelle aree tropicali e subtropicali, poco coinvolte dal suddetto peggioramento climatico, alcuni di essi (Speocyclops, Elaphoidella) risultano ancora presenti con specie di superficie.

L'ipotesi dei relitti è stata recentemente confermata da Botosaneanu & Holsinger (1991) i quali hanno dimostrato l'esistenza di numerosissimi relitti stigobi, sia distribuzionali che filetici, le cui vicende sono inequivocabilmente legate a una grande varietà di pressioni selettive, le più importanti delle quali ricollegabili alle glaciazioni quaternarie.

A differenza della fauna terrestre, la fauna acquatica sotterranea, sia delle regioni temperate che tropicali, comprende attualmente molte specie relitte, ascrivibili ad importanti gruppi zoologici, quali platelminti, anellidi, gasteropodi, crostacei, pesci ed anfibi. La maggior parte appartengono ai crostacei, un subphylum molto diversificato ed ampiamente rappresentato nelle biocenosi sotterranee: esso, infatti, include un considerevole numero di taxa elevati (generi, famiglie, persino ordini) composti quasi esclusivamente o esclusivamente da stigobi, alcuni dei quali veri e propri relitti filogenetici (fossili viventi), senza traccia di parenti epigei viventi; altri sono relitti distribuzionali (eco-geografici), sopravvissuti in particolari aree di rifugio. Per quanto riguarda l'origine, i relitti che popolano le acque sotterranee possono essere suddivisi in tre categorie: relitti termofili, glaciali e idrofili.

I primi corrispondono ad una fauna di tipo tropicale che doveva popolare l'emisfero settentrionale all'inizio del Terziario: si tratta, pertanto, di stigobi molto antichi la cui evoluzione iniziò sicuramente prima del periodo glaciale. I relitti glaciali corrispondono, invece, ad una fauna epigea nivale di alta quota rifugiatasi, verso la fine dell'era glaciale, negli ambienti sotterranei per sottrarsi al clima che, con il ritirarsi dei ghiacciai, diveniva sempre più caldo ed asciutto. I relitti idrofili, infine, derivano da popolamenti quaternari di bassa quota, rifugiatisi negli habitat acquatici ipogei per evitare la diminuzione di umidità che si accompagnava al ritiro dei ghiacciai del tardo Quaternario.

La maggior parte degli stigobionti di origine dulciacquicola, come si è detto, appartengono ai crostacei [copepodi, sincaridi, isopodi (Phreatocoidea, Asellidae, Protojaniridae), ostracodi, anfipodi, decapodi], un subphylum che ha avuto un enorme successo nella colonizzazione dei sistemi idrici sotterranei. Numerosi stigobionti, sempre di origine dulciacquicola, sono noti anche per i seguenti altri gruppi: gastrotrichi, turbellari tricladi, microturbellari, pesci e anfibi.

I modelli di colonizzazione ed i concetti su esposti non sono tuttavia generalizzabili in quanto in molti casi la conquista degli ambienti acquatici sotterranei ha seguito vie evolutive diverse (Active Migration Model, Marine Regression Model, Marine Transgression Model).