Tutte le caratteristiche su esposte, sebbene molto importanti da un punto di vista evolutivo, non dovevano, comunque, conferire ai primi eucarioti una sufficiente variabilita', motivo per cui molto presto alla mitosi si affianco' un processo biologico fondamentale, la meiosi e, quindi, come conseguenza, la fecondazione e la diploidia: nasce così il sesso, e questa importantissima conquista evolutiva aumentò enormemente la variabilità degli eucarioti e le loro possibilità di adattamento e di evoluzione. Le modalita' attraverso le quali si sarebbero originate le prime cellule eucariotiche vengono sintetizzate in quella che viene comunemente definita "Teoria endosimbiontica". Tale teoria si basa sul presupposto che un certo numero di organelli delle cellule eucariotiche risultano omologhi ad intere cellule procariotiche; pertanto, i primi organismi eucariotici potrebbero essersi originati come associazioni coloniali o parassite di organismi procariotici. Esistono diverse prove a sostegno di una tale interpretazione; tra queste la constatazione che molti procarioti siano oggi parassiti, ospiti mutualistici o simbionti di organismo eucariotici; si puo', inoltre, rilevare come le dimensioni, in alcuni casi anche l'architettura interna, dei procarioti siano confrontabili con quelle degli organelli di cellule eucariotiche; infine, mitocondri e cloroplasti esibiscono in molti casi alcune funzioni caratteristiche di organismi piu' complessi. Si puo' anche aggiungere che l'ipotesi che eucarioti e procarioti si possano essere originati indipendentemente gli uni dagli altri appare difficilmente sostenibile, soprattutto a causa della notevole somiglianza di molti processi biochimici che si realizzano in entrambi i tipi di organismi e per il fatto che essi prevedono codici genetici simili.
A partire dal Cambriano, per molto tempo ancora procarioti (monere) ed eucarioti furono gli unici organismi presenti sulla terra. E' solo circa 600 milioni di anni fa che gli eucarioti, probabilmente come conseguenza della loro accresciuta variabilita' genetica, avrebbero dato origine alle prime forme di vita pluricellulari e, quindi, ai due principali gruppi di organismi attualmente viventi: i Metafiti ed i Metazoi che, insieme con Monere, Protisti (Protozoi) e Funghi, costituiscono i cinque regni in cui molti autori includono ancora tutte le forme di vita attualmente conosciute. Una delle piu' immediate spiegazioni per tale importante passaggio evolutivo scaturisce dalla constatazione che singole cellule non possono accrescersi molto, d'altro canto grandi dimensioni possono conferire notevoli vantaggi selettivi.
Inoltre, il metabolismo aerobico sviluppa maggiori quantita' di energia rispetto a quello anaerobico; tale aumento energetico potrebbe fornire una ulteriore, valida spiegazione del passaggio evolutivo da cellule primitive ad organismi piu' evoluti, pluricellulari. Secondo la maggior parte degli autori la conquista della condizione pluricellulare si sarebbe realizzata almeno due volte nel corso dell'evoluzione animale; una prima volta dando origine al phylum dei Poriferi (Spugne), a seguito di aggregazione di cellule individuali di protisti Flagellati (Coanoflagellati); una seconda volta avrebbe prodotto, a partire da un gruppo ancestrale di vermi piatti (Platelminti), tutti gli altri phyla animali. Altri autori ipotizzano che il suddetto processo possa aver prodotto altre due linee evolutive, collaterali, delle quali l'una avrebbe originato, a partire dagli Cnidari (polipi e meduse) il solo phylum degli Ctenofori, l'altra, tutti i rimanenti phyla a partire dai Mesozoi, piccolo phylum con rappresentanti molto semplici, costituiti da solo pochissime cellule e tutti parassiti, evolutisi probabilmente da platelminti molto regrediti. Fra tutte le ipotesi che cercano di spiegare l'evoluzione verso la pluricellularita' quelle ormai piu' accreditate si rifanno ad una via monofiletica che avrebbe preso l'avvio da colonie di protozoi flagellati. Si conoscono in particolare tre teorie principali:
Haeckel (1872), basandosi sulla sua teoria sui rapporti tra filogenesi ed ontogenesi (Legge Filogenetica Fondamentale) è stato il primo a formulare una ipotesi rigurdante il passaggio dalla condizione unicellulare a quella pluricellulare. La suddetta legge, che si può riasssumere nell' aforisma "l' ontogenesi ricapitola la filogenesi", nell'accezione fornita da Haeckel sostiene che ogni organismo nel corso dello sviluppo embrionale (ontogenesi) debba attraversare, anche se in tempi evidentemente più brevi, tutte le principali tappe della relativa filogenesi. Tale assunzione è stata drasticamente ridimensionata dagli autori moderni i quali, pur accettando un certo parallelismo tra ontogenesi e filogenesi, non le riconoscono un valore universale. Tuttavia, per quanto concerne l' origine della pluricellularità, Haeckel, basandosi proprio sulle strette correlazioni tra ontogenesi e filogenesi, ha formulato quella che è nota come "Ipotesi della Gastrea". Secondo questa ipotesi la primitiva condizione pluricellulare sarebbe da individuarsi in colonie sferiche, cave (blastea) di protozoi flagellati dei generi Volvox, Sphaeroca e Megasphaera che si sarebbero progressivamente modificate sino a raggiungere uno stadio ciliato natante diblastico (gastrea) che avrebbe successivamente prodotto i più primitivi phyla dei metazoi: Poriferi (Spugne), Cnidari e Platelminti.
In contrapposizione alla ipotesi di Haeckel, altri autori hanno sostenuto una origine diversa della condizione pluricellulare e precisamente a partire da forme planuloidi compatte nelle quali solo secondariamente si sarebbe evoluta una cavità interna. Il probabile antenato dei Metazoi potrebbe essere stato una colonia sferica, piena, costituita da cellule ameboidi (Teoria della Fagocitella)
La terza ipotesi sostiene che la condizione pluricellulare si sarebbe originata da da una larva planuloide (placula) dalla quale avrebbero avuto origine dapprima gli Cnidari e, quindi, i Platelminti (Teoria della Placula).
La maggior parte dei biologi moderni sono parzialmente d'accordo con la tesi sostenuta da Haeckel, prendondo in considerazione la reale possibilità che i poriferi e, quindi, i primi metazoi, sarebbero stati prodotti da forme coloniali di particolari protozoi flagellati (Coanoflagellati). La tesi è supportata dalla constatazione della presenza, all'interno della cavità delle spugne attuali, di particolari cellule flagellate (coanociti) che rivestono le pareti interne dello spongocele, del tutto assimilabili a coanoflagellati del genere Sphaeroca. Un' altra conferma della ipotesi suddetta viene dalla scoperta di un coanoflagellato coloniale, Proterospongia haeckeli, le cui cellule esterne sono molto simili ai coanociti delle spugne e non si riproducono; al contrario quelle interne sono di tipo ameboide e possono dividersi.
Il primo gruppo di cellule, non potendosi riprodurre, è destinato a morire, al contrario le altre, continuando a dividersi, possono produrre nuove generazioni. In realtà, cellule che perdono la capacità di dividersi, fenomeno questo ampiamente diffuso nei metazoi, sono destinate ad una sorta di "morte programmata", legata anche alla perdita di "totipotenza" ed alla acquisizione di elevata specializzazione. La pluricellularità fu subito favorita per gli indubbi vantaggi che garantiva in termini di stabilità strutturale (aumento delle dimensioni, aumento delle capacità rigenerative, allungamento della vita) e di funzionalità (divisione del lavoro tra differenti ceppi cellulari riuniti in organi e tessuti). Questa condizione fu sicuramente acquisita attorno a 800 milioni di anni fa, periodo da cui ci pervengono microfossili di organismi interpretati come animali (Chitinozoi), rinvenuti in alcuni siti americani, dell'Arabia e della Groenlandia. Con quest'ultima acquisizione si completa il corredo fenomenologico della Vita ed essa potrà esprimere, nelle ere successive, una potenzialità ben lungi dall'essere, ad oggi, interamente compresa. In conclusione è' evidente, tuttavia, che una spiegazione plausibile, convincente e documentata riguardante le prime tappe dell'evoluzione biologica ed il passaggio dalla condizione unicellulare a quella pluricellulare si puo' ottenere solo tramite lo studio di reperti fossili risalenti al periodo (Precambrico) in cui tale importante passaggio evolutivo si sarebbe realizzato. Allo stesso modo ricostruire la storia degli organismi viventi (Filogenesi), sino a risalire alle prime forme di vita sulla terra e' altrettanto difficile quanto stabilire le cause e le modalita' riguardanti l'origine stessa della vita. Anche una tale ricostruzione necessita di reperti fossili, in particolare di reperti micropaleontologici.
I piu' antichi fossili oggi conosciuti consistono in minute cellule sferoidali, molto semplici, provenienti da rocce sedimentarie di oltre 3.3 miliardi di anni, scoperte in Africa sud-orientale (Figtree) da Barghoorn e Schopt nel 1966. All'incirca allo stesso periodo si fanno risalire alcune tracce fossili di alghe unicellulari ritrovate, sempre nella stessa regione, da Knoll e Barghoorn nel 1977.
Meno antichi, ma certamente non meno interessanti, sono alcuni resti fossili, denominati "stromatoliti", consistenti di fitte laminazioni piatte e ramificate, assimilabili ad alghe, provenienti da formazioni pre-cambriche del sud Africa, dell'Australia , del Canada e dell'area Indo-Pacifica (figure in basso), e databili all'incirca a 1.3 -1.8 miliardi di anni.
Fossili di batteri risalenti a 3,5 miliardi di anni fa sono stati recentemente rinvenuti in rocce dell'Australia occidentale. Secondo lo scopritore, William Schopf dell' Università della California , si tratterebbe di cianobatteri, organismi scuri e microscopici, soprannominati "puntini di selce". La scoperta, pubblicata su Nature, riapre il dibattito circa le origini della vita sul nostro pianeta. Infatti, se l'ipotesi di Schopf fosse confermata ci trovremmo di fronte alla forma più antica di vita, il che potrebbe spostare l'origine dei meccanismi biochimici all'origine della vita di circa un miliardo di anni. I reperti, comunque, piu' abbondanti e spettacolari sono quelli della cosidetta Fauna di Ediacara (600 - 540 milioni di anni) rinvenuta in Australia e, successivamente, in sud Africa ed in altre regioni, e consistente di forme foliacee, striscianti (Petalonamae) e medusoidi, oggi per la maggior parte estinte. A partire dal Cambrico, le testimonianze fossili diventano estremamente ricche e diversificate (Foraminiferi, Ammoniti, Brachiopodi, Trilobiti, Artropodi, Crinoidei, Vertebrati), sufficienti a consentire una piu' soddisfacente ricostruzione dell'evoluzione animale e vegetale, a partire dai primi eucarioti sino all'ultimo arrivato: l'Uomo. DEI PRINCIPALI GRUPPI DI ANIMALI E PIANTE
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